Veliger

Una velígera es la larva planctónica de muchos tipos de caracoles marinos y de agua dulce , así como de la mayoría de los moluscos bivalvos (almejas) y conchas de colmillo .

La larva velígera es la fase característica de los gasterópodos, bivalvos y escafópodos . Se produce tras la fase larvaria embrionaria o trocófora . En los bivalvos, a la larva velígera se la denomina a veces larva en fase D (al inicio de su desarrollo) o larva pedivelígera (al final de su desarrollo). Esta fase del ciclo vital de estos grupos corresponde a un organismo planctónico de vida libre ; este modo de vida facilita la dispersión a nuevas regiones alejadas de los moluscos adultos que produjeron las larvas.

La estructura general de la larva velígera incluye una concha que rodea los órganos viscerales (por ejemplo, el tracto digestivo, gran parte del sistema nervioso y los órganos excretores) y un velo ciliado que se extiende más allá de la concha como una estructura simple o multilobulada utilizada para nadar y recolectar alimento particulado: velígera significa "portadora del velo". La larva puede tener, o desarrollar, un pie que la larva velígera recién asentada utilizará para desplazarse y buscar un lugar adecuado para metamorfosearse.

Tras la metamorfosis, el pie puede ser utilizado por el molusco juvenil para desplazarse sobre el lecho marino (en los gasterópodos) o dentro del lecho marino (en algunos bivalvos). El velo y el pie de la larva velígera pueden retraerse dentro de la concha para proteger estas estructuras de los depredadores o de daños mecánicos.

Las larvas velígeras nacen de cápsulas de huevo o se desarrollan a partir de una etapa larvaria trocófora anterior, de vida libre . En aquellas especies donde la larva velígera nace de una cápsula de huevo, pasará por la etapa trocófora dentro de la cápsula.

Las larvas velígeras maduran hasta un punto llamado "competencia" donde se asientan al sustrato y se metamorfosean para convertirse en la etapa juvenil. Durante la metamorfosis pierden su velo y experimentan cambios externos e internos que producen la etapa juvenil .

Feeding or non-feeding veligers are possible, depending on which species has produced them. In a feeding veliger, the newly hatched larval stage is, in most cases, relatively "undeveloped" and must feed on phytoplankton for weeks to months to develop to the point where it can metamorphose. During the larval period, the veliger grows and develops the organ systems needed for the benthic life of a juvenile. "Non-feeding" veligers use yolk stored in the egg as an energy source for development. In such cases, the organ systems necessary for juvenile life develop either during the embryonic period and/or during a usually brief larval stage. Non-feeding veliger larvae are generally thought to metamorphose to the juvenile stage relatively quickly; however, in some cases such larvae can feed secondarily and thus have the potential to persist in the plankton for long periods.^[1]

Metamorphosis of feeding and non-feeding competent larvae is usually induced by a chemical cue characteristic of the proper habitat for the juvenile. In gastropods, this chemical cue is often a substance produced by the juvenile or adult food source. In bivalves, the chemical cue may be produced by bacteria specific to the type of biofilm growing in the adult habitat. As a result of this inductive response the veliger will metamorphose in a habitat where it can successfully feed and grow to adulthood.

The veliger is the second larval stage in the development of gastropods, following the earlier trochophore stage. In some species, including virtually all pulmonates, the veliger stage is passed within the egg capsule and the hatching stage is a juvenile rather than a free-living larva. In species with a larval stage, the veliger is exclusively aquatic. Free-living veliger larvae typically feed on phytoplankton; however, the larvae of some species are lecithotrophic (nourished by yolk from the egg that is retained within their bodies) and do not need to feed. In at least some cases, lecithotrophic veligers can also feed on phytoplankton.^[1]

Unlike the trochophore, the newly hatched veliger may have or will develop many of the characteristic features of the adult including such structures as a muscular foot, eyes, rhinophores, a fully developed mouth, and a spiral shell (in fact, the veliger of nudibranchs has a shell, although the adult does not). Unlike the adult, however, the veliger has two ciliated semi-circular structures resembling fins or wings. These are collectively referred to as the velum and are the larva's main means of propulsion and particulate food collection.

La torsión de la masa visceral , tan característica de muchos gasterópodos, se produce durante la fase velígera. Esta rotación repentina de los órganos corporales con respecto al resto del animal puede durar desde tres minutos hasta diez días, según la especie.

La duración de la fase velígera en el medio natural es desconocida e indudablemente variable; sin embargo, en el laboratorio, las larvas velígeras de algunas especies alcanzan la capacidad de metamorfosearse en un lapso que va desde unos pocos días (larvas lecitotróficas) hasta un mes o más después de la eclosión (larvas planctotróficas). Las larvas de algunas especies se han cultivado durante más de un año y aún conservan la capacidad de metamorfosearse. Cuando la fase velígera alcanza la capacidad metamórfica, el pie se desarrolla lo suficiente como para permitir el desplazamiento sobre el sustrato y el desarrollo interno establece los sistemas orgánicos necesarios para la vida juvenil. En muchas especies, la inducción de la metamorfosis ocurre como una respuesta sensorial a una señal química que indica el hábitat juvenil o adulto. A menudo, esta señal (el inductor) es una sustancia química soluble en agua secretada por el alimento del adulto. La inducción de la metamorfosis da como resultado que la larva se asiente en el sustrato. Este asentamiento puede ir seguido de una fase de "búsqueda" en la que la larva aparentemente busca un lugar apropiado para metamorfosearse. Cuando ocurre la metamorfosis, el velo se pierde y el juvenil recién metamorfoseado adopta su forma adulta parecida a una babosa. ^{[ 2 ]}

Desarrollo completo de la fase velígera del nudibranquio Fiona pinnata :

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  Dibujo de la vista anterior de una larva velígera joven de Fiona pinnata .
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  Dibujo del lado derecho de una larva joven velígera.
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  Dibujo del lado derecho de la larva velígera.
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  Dibujo del lado derecho de la larva velígera.
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  Vista anterior de una larva velígera bien desarrollada.
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  Vista dorsal de una larva velígera bien desarrollada.
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  Lado derecho de la larva velígera justo antes de eclosionar.
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  Vista dorsal de la larva velígera justo antes de la eclosión.

Al igual que los gasterópodos, la fase velígera de los bivalvos suele seguir a una fase trocófora de vida libre. Sin embargo, los gusanos de barco eclosionan directamente como velígeros, siendo la trocófora una fase embrionaria dentro de la cápsula del huevo. Muchas especies de agua dulce van más allá, ya que la fase velígera también permanece dentro de la cápsula del huevo y solo eclosiona después de metamorfosearse en la forma adulta.

La concha de una larva velígera de bivalvo aparece inicialmente como una estructura única a lo largo de la superficie dorsal . Esta crece alrededor del cuerpo de la larva, plegándose en dos valvas similares a las del adulto. El velo es una estructura circular única que se proyecta entre las valvas, delante del pequeño pie. Al igual que en los gasterópodos, las larvas velígeras de bivalvos pueden alimentarse de fitoplancton o sobrevivir con la yema retenida del huevo. En las larvas velígeras que se alimentan de plancton, la larva puede experimentar un crecimiento considerable. A medida que esto ocurre, la concha (conocida como prodissoconcha ) y estructuras como el pie larval, el velo y los órganos viscerales aumentan de tamaño. Como sucede con las larvas velígeras de gasterópodos planctotróficos, las larvas continúan alimentándose y creciendo hasta que desarrollan los órganos y sistemas necesarios para la metamorfosis a la etapa juvenil. En este punto, las larvas se consideran competentes (capaces de metamorfosearse) y pueden responder a una señal química que indica el hábitat del adulto. En los bivalvos, esta señal puede ser liberada por bacterias en biopelículas características de un entorno adulto apropiado.

Durante la metamorfosis, la larva velígera se desprende de su velo y, según la especie, puede secretar una estructura de fijación llamada biso que la ancla al sustrato. Algunas especies pasan un tiempo considerable buscando un hábitat ideal antes de metamorfosearse, pero otras pueden asentarse en el sustrato adecuado más cercano. ^{[ 2 ]}

Los escafópodos , o caracoles marinos, poseen una larva velígera muy similar a la de los bivalvos, a pesar de la gran diferencia en la apariencia de los adultos. La concha se desarrolla de manera similar, adquiriendo una forma bilobulada que rodea el cuerpo larval. Sin embargo, a diferencia de los bivalvos, esta nunca se divide en dos, sino que se fusiona a lo largo del margen ventral, convirtiéndose finalmente en un tubo que encierra todo el cuerpo y está abierto en ambos extremos.

La larva velígera del escafópodo es de vida libre, y la metamorfosis se caracteriza por una gran elongación del cuerpo para asumir la forma adulta. ^{[ 2 ]}

• Trocófora
• Holoplancton : algunos gasterópodos pasan toda su vida como plancton.

• Lankester, ER 1875. Contribuciones a la historia del desarrollo de los moluscos . Philos. Trans. R. Soc. Lond. 165: 1-48.

• Pescado JD y Pescado S. (1977). "La larva veliger de Hydrobia ulvae con observaciones sobre la veliger de Littorina littorea (Mollusca: Prosobranchia)". Revista de Zoología 182 (4): 495-503. doi : 10.1111/j.1469-7998.1977.tb04165.x .

• Información sobre la fase velígera del mejillón cebra Dreissena polymorpha