Verruga

Verrucaria es un género de hongos liquenizados ( formadores de líquenes )de la familia Verrucariaceae . ^{[ 1 ]} Estos líquenes forman crecimientos costrosos sobre rocas, particularmente caliza y otras superficies calcáreas , aunque algunas especies también crecen sobre roca silícea o, ocasionalmente, sobre corteza y suelo. El género incluye tanto especies terrestres que se encuentran en ambientes secos como especies marinas que pueden sobrevivir a inundaciones periódicas o a la inmersión permanente en hábitats costeros y de agua dulce. Con aproximadamente 150 especies aceptadas en todo el mundo, Verrucaria representa un grupo taxonómico complejo debido a la superposición de características físicas y a la naturaleza polifilética del género.

El género fue circunscrito por el botánico alemán Heinrich Adolph Schrader en 1794, designando a Verrucaria rupestris como la especie tipo . En su breve diagnóstico del género, Schrader mencionó los ascomas cerrados, más o menos esféricos ( subglobosos ), y el talo crustáceo . ^{[ 2 ]} Incluyó cuatro especies en el género, de las cuales solo una (la tipo) aún se conserva. ^{[ 3 ]} El nombre del género deriva de la palabra latina verruca (que significa "verruga") y el sufijo -aria (que significa "perteneciente a" o "posesión"). ^{[ 4 ]}

El género ha demostrado ser altamente polifilético , con numerosas especies descritas en Europa que conforman un grupo taxonómicamente complejo. De particular dificultad son las especies que crecen en rocas calcáreas , caracterizadas por talos pálidos y delgados, esporas grandes (que superan los 25 μm de longitud) y peritecios que dejan cavidades distintivas en la superficie de la roca. Este grupo morfológicamente similar, que según el análisis filogenético parece pertenecer al llamado grupo Thelidium , ha generado confusión taxonómica, con muchas especies no reportadas desde sus descripciones originales y otras consideradas nombres dudosos. Estudios moleculares y morfológicos han revelado que, si bien estas especies muestran una considerable superposición en sus características físicas y baja variación genética, representan taxones distintos que a menudo son difíciles de identificar basándose únicamente en la morfología. El continuo descubrimiento de nuevas especies —incluidas siete descritas solo en Finlandia en 2020— sugiere que la diversidad dentro de este género aún no se ha explorado lo suficiente, especialmente en el norte de Europa, donde históricamente se han descrito menos especies en comparación con Europa Central y Meridional. ^{[ 5 ]} 

Verrucaria forma un talo costroso (crustáceo ) que se encuentra al ras del sustrato o ligeramente sobre él. La superficie puede ser continua, agrietada en placas ( areolada ) o cubierta de verrugas granulares, y en algunas especies produce diminutos fragmentos vegetativos como blastidios , isidios o soredios que se desprenden para iniciar nuevas colonias. Los talos varían en color desde blanco, verde o gris hasta varios tonos de marrón y negro, a veces enmarcados por un margen estéril blanco a negro (un protalo ). La corteza superior —la piel protectora— es variable: puede estar ausente, mal organizada en un pseudocórtex o bien desarrollada como un verdadero córtex (eucórtex) o un litocórtex endurecido con granos minerales; sus células más superficiales suelen estar pigmentadas. Debajo de esto, el socio algal puede estar uniformemente disperso, dispuesto en columnas verticales o agrupado en parches, mientras que la médula (la capa interna del hongo) puede estar ausente por completo o presente como un tejido densamente o laxamente tejido, a veces cubierto por una banda basal negra. ^{[ 3 ]}

La reproducción sexual ocurre en peritecios pequeños, generalmente negros, con forma de matraz, que están hundidos en el talo o sobresalen en diversos grados, ocasionalmente perforando la roca subyacente. Cada peritecio suele tener un involucrelo —una pared oscura adicional— que envuelve el excípulo más pálido . En su interior, el himenio incoloro reacciona con el yodo: el gel entre las células portadoras de esporas se tiñe de rojo con yodo de Lugol concentrado y de azul con una prueba más débil que sigue al pretratamiento con solución de hidróxido de potasio . Las paráfisis verdaderas están ausentes; en su lugar, diminutos filamentos estériles ( perifisías y perifisoides ) recubren el cuello y la cámara superior. Los ascos tienen una doble pared que se divide cuando se liberan las esporas ( fisitunicación ), contienen ocho ascosporas (cuatro en V.  madida ) y no se tiñen con yodo de Lugol. Las ascosporas son unicelulares, incoloras, de forma elipsoidal ancha a estrecha u oblonga, con una superficie lisa y a veces rodeadas por un halo transparente . La reproducción asexual tiene lugar en picnidios inmersos que generan conidios simples en forma de varilla . ^{[ 3 ]}

La mayoría de las especies de Verrucaria colonizan rocas calcáreas o silíceas , apareciendo solo ocasionalmente en la corteza o el suelo. Crecen en ambientes secos o en lugares que se inundan o sumergen periódicamente, y se encuentran tanto en ambientes costeros como de agua dulce. ^{[ 3 ]}

En 2015, había 16 especies de Verrucaria clasificadas como especies marinas : V.  adguttata , V.  allantoidea , V.  ceuthocarpa , V.  corallensi , V.  ditmarsica , V.  erichsenii , V.  halizoa , V.  halochlora , V.  microsporoides , V.  paulula , V.  psychrophila , V.  sandstedei , V.  serpuloides , V.  sessilis , V.  subdiscreta y V.  thalassina . ^{[ 6 ]}

• Verrucaria ahtii – Finlandia
• Verrucaria kiyosumiensis – Japón
• Verrucaria nigrescens – muy extendida
• Verrucaria oulankaensis – Finlandia
• Verrucaria rhizicola – Francia
• Verrucaria rupestris
• Verrucaria serpuloides : un liquen marino permanentemente sumergido en la Antártida ^{[ 7 ].}
• Verrucaria takagoensis – Japón
• Verrucaria vitikainenii – Finlandia

Verrucaria ditmarsica se registró en 1984 en la isla Lighthouse, isla Copeland , condado de Down , Irlanda del Norte . ^{[ 8 ]}

• Hydropunctaria maura , anteriormente Verrucaria maura , es uno de los líquenes más extendidos en la zona litoral europea y se encuentra en todo el mundo.