Viroplasm

Un viroplasma , a veces llamado " fábrica de virus " o " inclusión viral ", ^{[ 1 ]} es un cuerpo de inclusión en una célula donde ocurre la replicación y el ensamblaje viral . Se puede considerar como fábricas virales dentro de la célula. Puede haber muchos viroplasmas en una célula infectada, donde se observan densos al microscopio electrónico . Aún se desconoce el mecanismo de formación de los viroplasmas.

Un viroplasma es un compartimento perinuclear o citoplasmático grande donde ocurre la replicación y el ensamblaje viral . ^{[ 2 ]} La formación del viroplasma es causada por las interacciones entre el virus y la célula infectada , donde se confinan los productos virales y los elementos celulares. ^{[ 2 ]}

Se han descrito viroplasmas en muchos grupos no relacionados de virus eucariotas que se replican en el citoplasma ; sin embargo, los viroplasmas de virus vegetales no se han estudiado tanto como los de virus animales. ^{[ 2 ]} Se han encontrado viroplasmas en el virus del mosaico de la coliflor , ^{[ 3 ]} el rotavirus , ^{[ 4 ]} el virus vaccinia ^{[ 5 ]} y el virus del enanismo del arroz . ^{[ 6 ]} Estos aparecen electrodensos bajo un microscopio electrónico y son insolubles. ^{[ 2 ]}

Los viroplasmas se localizan en el área perinuclear o en el citoplasma de las células infectadas y se forman al inicio del ciclo de infección. ^{[ 2 ] [ 17 ]} El número y el tamaño de los viroplasmas dependen del virus, el aislado viral, la especie del huésped y la etapa de la infección. ^{[ 18 ]} Por ejemplo, los viroplasmas del mimivirus tienen un tamaño similar al del núcleo de su huésped, la ameba Acanthamoeba polyphaga . ^{[ 9 ]}

Un virus puede inducir cambios en la composición y organización de los compartimentos citoesqueléticos y de membrana de la célula huésped, dependiendo de la etapa del ciclo de replicación viral . ^{[ 1 ]} Este proceso implica una serie de interacciones complejas y eventos de señalización entre factores virales y de la célula huésped.

Los viroplasmas se forman al inicio de la infección; en muchos casos, las reorganizaciones celulares causadas durante la infección viral conducen a la construcción de inclusiones sofisticadas —viroplasmas— en la célula, donde se ensamblará la fábrica. En el viroplasma se concentran componentes como las enzimas replicasa , el material genético del virus y las proteínas del huésped necesarias para la replicación, lo que aumenta la eficiencia de la misma. ^{[ 1 ]} Al mismo tiempo, se reclutan grandes cantidades de ribosomas , componentes de la síntesis de proteínas, chaperonas de plegamiento de proteínas y mitocondrias . Algunos de los componentes de la membrana se utilizan para la replicación viral, mientras que otros se modifican para producir envolturas virales cuando los virus están envueltos. La replicación viral, la síntesis de proteínas y el ensamblaje requieren una cantidad considerable de energía, proporcionada por grandes cúmulos de mitocondrias en la periferia de los viroplasmas. La fábrica viral suele estar rodeada por una membrana derivada del retículo endoplasmático rugoso o por elementos del citoesqueleto . ^{[ 2 ] [ 17 ]}

En las células animales, las partículas virales se acumulan mediante la agregación dependiente de microtúbulos de proteínas tóxicas o mal plegadas cerca del centro organizador de microtúbulos (COMT), por lo que los viroplasmas de los virus animales generalmente se localizan cerca del COMT. ^{[ 2 ] [ 19 ]} Los COMT no se encuentran en las células vegetales. Los virus vegetales inducen la reorganización de las estructuras de las membranas para formar el viroplasma. Esto se ha demostrado principalmente para los virus de ARN de plantas . ^{[ 17 ]}

El viroplasma es el lugar dentro de la célula infectada donde tiene lugar la replicación y el ensamblaje viral . ^{[ 2 ]} Al envolver el viroplasma con una membrana, se concentran los componentes virales necesarios para la replicación del genoma y la morfogénesis de nuevas partículas virales, lo que aumenta la eficiencia de los procesos. ^{[ 2 ]} El reclutamiento de membranas celulares y citoesqueleto para generar sitios de replicación viral también puede beneficiar a los virus de otras maneras. La alteración de las membranas celulares puede, por ejemplo, ralentizar el transporte de proteínas inmunomoduladoras a la superficie de las células infectadas y proteger contra las respuestas inmunitarias innatas y adquiridas, y las reorganizaciones del citoesqueleto pueden facilitar la liberación del virus. ^{[ 1 ]} El viroplasma también podría prevenir la degradación del virus por proteasas y nucleasas . ^{[ 17 ]}

En el caso del virus del mosaico de la coliflor (CaMV), los viroplasmas mejoran la transmisión del virus por el vector áfido . Los viroplasmas también controlan la liberación de viriones cuando el insecto pica una célula vegetal infectada o una célula cercana a las células infectadas. ^{[ 16 ]}

Las estructuras agregadas pueden proteger los complejos funcionales virales de los sistemas de degradación celular. Por ejemplo, la formación de fábricas virales del viroplasma del ASFV es muy similar a la formación del agregosoma. ^{[ 2 ]} Un agregosoma es un sitio perinuclear donde las proteínas mal plegadas son transportadas y almacenadas por los componentes celulares para su destrucción. Se ha propuesto que el viroplasma podría ser el producto de una coevolución entre el virus y su huésped. ^{[ 16 ]} Es posible que una respuesta celular originalmente diseñada para reducir la toxicidad de las proteínas mal plegadas sea explotada por los virus citoplasmáticos para mejorar su replicación, la síntesis de la cápside viral y el ensamblaje. ^{[ 16 ]} Alternativamente, la activación de los mecanismos de defensa del huésped puede implicar el secuestro de componentes virales en agregados para prevenir su diseminación, seguido de su neutralización. Por ejemplo, los viroplasmas de virus de mamíferos contienen ciertos elementos de la maquinaria de degradación celular que podrían permitir mecanismos de protección celular contra los componentes virales. ^{[ 20 ]} Dada la coevolución de los virus con sus células huésped, es probable que los cambios en la estructura celular inducidos durante la infección impliquen una combinación de las dos estrategias. ^{[ 2 ]}

La presencia de viroplasmas se utiliza para diagnosticar ciertas infecciones virales. Comprender los fenómenos de agregación viral y la respuesta celular a la presencia del virus, así como determinar si los viroplasmas facilitan o inhiben la replicación viral, puede contribuir al desarrollo de nuevas estrategias terapéuticas contra las infecciones virales en células animales y vegetales. ^{[ 17 ]}

• Evolución viral
• Nucleocitoviricota
• Eucariogénesis viral