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Articulo de referencia

Cápside

Esquema de un citomegalovirus Ilustración del modelo geométrico que cambia entre dos posibles cápsides. Se ha observado un cambio de tamaño similar como resultado de una única m...

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Esquema de un citomegalovirus
Ilustración del modelo geométrico que cambia entre dos posibles cápsides. Se ha observado un cambio de tamaño similar como resultado de una única mutación de aminoácido [ 1 ].

La cápside es la envoltura proteica de un virus que contiene su material genético . Está compuesta por varias subunidades estructurales oligoméricas (repetitivas) formadas por proteínas llamadas protómeros . Las subunidades morfológicas tridimensionales observables, que pueden o no corresponder a proteínas individuales, se denominan capsómeros . Las proteínas que componen la cápside se denominan proteínas de la cápside o proteínas de la cubierta viral ( VCP ). El componente genómico del virus dentro de la cápside, junto con la proteína central del virus presente ocasionalmente , se denomina núcleo viral . La cápside y el núcleo en conjunto se denominan nucleocápside (véase también virión ).

Las cápsides se clasifican generalmente según su estructura. La mayoría de los virus tienen cápsides con estructura helicoidal o icosaédrica [ 2 ] [ 3 ] . Algunos virus, como los bacteriófagos , han desarrollado estructuras más complejas debido a las limitaciones de elasticidad y electrostática [ 4 ] . La forma icosaédrica, que tiene 20 caras triangulares equiláteras, se aproxima a una esfera , mientras que la forma helicoidal se asemeja a la de un resorte , ocupando el espacio de un cilindro pero sin ser un cilindro en sí misma [ 5 ] . Las caras de la cápside pueden estar formadas por una o más proteínas. Por ejemplo, la cápside del virus de la fiebre aftosa tiene caras formadas por tres proteínas llamadas VP1-3 [ 6 ] .

Algunos virus están envueltos , lo que significa que la cápside está recubierta por una membrana lipídica conocida como envoltura viral . La cápside adquiere la envoltura de una membrana intracelular del huésped del virus; algunos ejemplos son la membrana nuclear interna, la membrana del aparato de Golgi y la membrana externa de la célula . [ 7 ]

Una vez que el virus ha infectado una célula y comienza a replicarse, se sintetizan nuevas subunidades de la cápside mediante el mecanismo de biosíntesis de proteínas de la célula. En algunos virus, incluidos aquellos con cápsides helicoidales y especialmente aquellos con genomas de ARN, las proteínas de la cápside se coensamblan con sus genomas. En otros virus, especialmente los más complejos con genomas de ADN de doble cadena, las proteínas de la cápside se ensamblan en procápsides precursoras vacías que incluyen una estructura de portal especializada en uno de sus vértices. A través de este portal, el ADN viral se transloca hacia el interior de la cápside. [ 8 ]

Los análisis estructurales de las arquitecturas de las proteínas principales de la cápside (MCP) se han utilizado para clasificar los virus en linajes. Por ejemplo, el bacteriófago PRD1, el virus de las algas Paramecium bursaria Chlorella virus-1 (PBCV-1), el mimivirus y el adenovirus de mamíferos se han ubicado en el mismo linaje, mientras que los bacteriófagos con cola y ADN de doble cadena ( Caudovirales ) y el herpesvirus pertenecen a un segundo linaje. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

Formas específicas

icosaédrico

Cápside icosaédrica de un adenovirus
Números T de la cápside del virus

La estructura icosaédrica es extremadamente común entre los virus. El icosaedro consta de 20 caras triangulares delimitadas por 12 vértices quíntuples y se compone de 60 unidades asimétricas. Por lo tanto, un virus icosaédrico está formado por 60N subunidades proteicas. El número y la disposición de los capsómeros en una cápside icosaédrica se pueden clasificar utilizando el "principio de cuasiequivalencia" propuesto por Donald Caspar y Aaron Klug . [ 13 ] Al igual que los poliedros de Goldberg , una estructura icosaédrica puede considerarse construida a partir de pentámeros y hexámeros. Las estructuras se pueden indexar mediante dos enteros h y k , conh≥1{\displaystyle h\geq 1}yk≥0{\displaystyle k\geq 0}La estructura puede considerarse como un proceso que toma h pasos desde el borde de un pentámero, gira 60 grados en sentido contrario a las agujas del reloj y luego toma k pasos para llegar al siguiente pentámero. El número de triangulación T para la cápside se define como:

T=h2+h⋅k+k2{\displaystyle T=h^{2}+h\cdot k+k^{2}}

En este esquema, las cápsides icosaédricas contienen 12 pentámeros más 10( T  −  1) hexámeros. [ 14 ] [ 15 ] El número T es representativo del tamaño y la complejidad de las cápsides. [ 16 ] Ejemplos geométricos para muchos valores de h , k y T se pueden encontrar en Lista de poliedros geodésicos y poliedros de Goldberg .

Existen muchas excepciones a esta regla: por ejemplo, los poliomavirus y papilomavirus tienen pentámeros en lugar de hexámeros en posiciones hexavalentes en una red cuasi T = 7. Los miembros del linaje de virus de ARN de doble cadena , incluidos el reovirus , el rotavirus y el bacteriófago φ6, tienen cápsides construidas con 120 copias de proteína de la cápside, lo que corresponde a una cápside T = 2, o posiblemente una cápside T = 1 con un dímero en la unidad asimétrica. De manera similar, muchos virus pequeños tienen una pseudo cápside T = 3 (o P = 3), que está organizada según una red T = 3, pero con polipéptidos distintos que ocupan las tres posiciones cuasi equivalentes [ 17 ].

Prolato

La estructura alargada de una cabeza típica en un bacteriófago

Un icosaedro alargado es una forma común para las cabezas de los bacteriófagos. Esta estructura se compone de un cilindro con una tapa en cada extremo. El cilindro está formado por 10 caras triangulares alargadas. El número Q (o T mid ), que puede ser cualquier entero positivo, [ 18 ] especifica la cantidad de triángulos, compuestos por subunidades asimétricas, que conforman los 10 triángulos del cilindro. Las tapas se clasifican según el número T (o T end ). [ 19 ]

La bacteria E. coli es el huésped del bacteriófago T4 , que posee una estructura de cabeza alargada. La proteína gp31 codificada por el bacteriófago parece ser funcionalmente homóloga a la proteína chaperona GroES de E. coli y capaz de sustituirla en el ensamblaje de los viriones del bacteriófago T4 durante la infección. [ 20 ] Al igual que GroES, gp31 forma un complejo estable con la chaperonina GroEL, que es absolutamente necesario para el plegamiento y ensamblaje in vivo de la proteína principal de la cápside del bacteriófago T4, gp23. [ 20 ]

Helicoidal

Modelo 3D de la estructura helicoidal de la cápside de un virus.

Muchos virus vegetales filamentosos y con forma de varilla tienen cápsides con simetría helicoidal . [ 21 ] La estructura helicoidal puede describirse como un conjunto de n hélices moleculares 1-D relacionadas por una simetría axial n -ésima. [ 22 ] La transformación helicoidal se clasifica en dos categorías: sistemas helicoidales unidimensionales y bidimensionales. [ 22 ] La creación de una estructura helicoidal completa depende de un conjunto de matrices de traslación y rotación que están codificadas en el banco de datos de proteínas. [ 22 ] La simetría helicoidal viene dada por la fórmula P  = μ x ρ , donde μ es el número de unidades estructurales por vuelta de la hélice, ρ es la elevación axial por unidad y P es el paso de la hélice. Se dice que la estructura es abierta debido a la característica de que cualquier volumen puede ser encerrado variando la longitud de la hélice. [ 23 ] El virus helicoidal mejor comprendido es el virus del mosaico del tabaco . [ 21 ] El virus es una sola molécula de ARN de cadena (+). Cada proteína de la cubierta en el interior de la hélice se une a tres nucleótidos del genoma de ARN, con un valor μ del polímero total de 16,33 subunidades de proteína por vuelta helicoidal. [ 21 ] Los virus de la influenza A se diferencian por estar compuestos de múltiples ribonucleoproteínas que organizan el ARN segmentado en estructuras de doble hélice. [ 24 ]   

Funciones

Las funciones de la cápside son:

  • proteger el genoma,
  • entregar el genoma y
  • interactuar con el anfitrión.

El virus debe ensamblar una cubierta proteica estable y protectora para proteger el genoma de agentes químicos y físicos letales. Estos incluyen pH o temperatura extremos y enzimas proteolíticas y nucleolíticas . En el caso de los virus sin envoltura, la cápside puede interactuar con receptores de la célula huésped, lo que provoca la penetración de la membrana celular y la internalización de la cápside. La liberación del genoma se produce mediante el posterior desensamblaje o desensamblaje de la cápside y su liberación en el citoplasma , o mediante la expulsión del genoma a través de una estructura portal especializada directamente al núcleo de la célula huésped .

Origen y evolución

Se ha sugerido que muchas proteínas de la cápside viral han evolucionado en múltiples ocasiones a partir de proteínas celulares funcionalmente diversas. [ 25 ] El reclutamiento de proteínas celulares parece haber ocurrido en diferentes etapas de la evolución, de modo que algunas proteínas celulares fueron capturadas y refuncionalizadas antes de la divergencia de los organismos celulares en los tres dominios de la vida contemporáneos, mientras que otras fueron secuestradas relativamente hace poco. Como resultado, algunas proteínas de la cápside están ampliamente distribuidas en virus que infectan organismos distantemente relacionados (por ejemplo, proteínas de la cápside con el pliegue de rollo de gelatina ), mientras que otras están restringidas a un grupo particular de virus (por ejemplo, proteínas de la cápside de los alfavirus). [ 25 ] [ 26 ]

Un modelo computacional (2015) ha demostrado que las cápsides podrían haberse originado antes que los virus y que servían como medio de transferencia horizontal entre comunidades replicantes, ya que estas comunidades no podían sobrevivir si aumentaba el número de parásitos genéticos, siendo ciertos genes responsables de la formación de estas estructuras y otros que favorecían la supervivencia de las comunidades autorreplicantes. [ 27 ] El desplazamiento de estos genes ancestrales entre organismos celulares podría favorecer la aparición de nuevos virus durante la evolución. [ 26 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Asensio MA, Morella NM, Jakobson CM, Hartman EC, Glasgow JE, Sankaran B, et  al. (septiembre de 2016). "Una selección para el ensamblaje revela que un único mutante de aminoácido de la proteína de la cubierta del bacteriófago MS2 forma una partícula similar a un virus más pequeña" . Nano Letters . 16 ( 9): 5944– 50. Bibcode : 2016NanoL..16.5944A . doi : 10.1021/acs.nanolett.6b02948 . OSTI 1532201. PMID 27549001. S2CID 16706951 .   
  2. ↑ Lidmar J, Mirny L, Nelson DR (noviembre de 2003). "Formas de virus y transiciones de pandeo en capas esféricas". Physical Review E . 68 (5 Pt 1) 051910. arXiv : cond-mat/0306741 . Bibcode : 2003PhRvE..68e1910L . doi : 10.1103/PhysRevE.68.051910 . PMID 14682823 . S2CID 6023873 .  
  3. ↑ Vernizzi G, Olvera de la Cruz M (noviembre de 2007). "Faceting ionic shells into icosahedra via electrostatics" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 104 (47): 18382– 6. Bibcode : 2007PNAS..10418382V . doi : 10.1073 / pnas.0703431104 . PMC 2141786. PMID 18003933 .  
  4. ↑ Vernizzi G, Sknepnek R, Olvera de la Cruz M (marzo de 2011). "Geometrías platónicas y arquimedianas en membranas elásticas multicomponentes" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (11): 4292– 6. Bibcode : 2011PNAS..108.4292V . doi : 10.1073/pnas.1012872108 . PMC 3060260. PMID 21368184 .  
  5. ↑ Branden C, Tooze J (1991). Introducción a la estructura de las proteínas . Nueva York: Garland. págs. 161–162 . ISBN  978-0-8153-0270-4.
  6. ↑ "Estructura del virus (web-books.com)" . Archivado del original el 7 de febrero de 2021. Consultado el 10 de julio de 2007 .
  7. ↑ Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K, Watson JD (1994). Biología molecular de la célula (4.ª ed.). pág. 280 .  
  8. ↑ Newcomb WW, Homa FL, Brown JC (agosto de 2005). "Participación del portal en una etapa temprana del ensamblaje de la cápside del virus del herpes simple" . Journal of Virology . 79 (16): 10540–6 . doi : 10.1128/JVI.79.16.10540-10546.2005 . PMC 1182615. PMID 16051846 .  
  9. ↑ Krupovic M, Bamford DH (diciembre de 2008). "Evolución de los virus: ¿hasta dónde se extiende el linaje viral de doble barril beta?". Nature Reviews. Microbiology . 6 (12): 941– 8. doi : 10.1038/nrmicro2033 . PMID 19008892 . S2CID 31542714 .  
  10. ↑ Forterre P (marzo de 2006). "Tres células de ARN para linajes ribosomales y tres virus de ADN para replicar sus genomas: una hipótesis para el origen del dominio celular" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (10): 3669–74 . Bibcode : 2006PNAS..103.3669F . doi : 10.1073/pnas.0510333103 . PMC 1450140. PMID 16505372 .  
  11. ↑ Khayat R, Tang L, Larson ET, Lawrence CM, Young M, Johnson JE (diciembre de 2005). "La estructura de una proteína de la cápside de un virus arqueal revela un ancestro común con los virus eucariotas y bacterianos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (52): 18944–9 . doi : 10.1073/pnas.0506383102 . PMC 1323162. PMID 16357204 .  
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Lecturas adicionales

  • Williams R (1 de junio de 1979). Los fundamentos geométricos de la estructura natural: un libro de referencia sobre diseño . Dover Publications. págs.  142-144, figuras 4-49, 50, 51: Custers de 12 esferas, 42 esferas, 92 esferas. ISBN 978-0-486-23729-9.
  • Pugh A (1 de septiembre de 1976). Poliedros: Un enfoque visual . University of California Press. Capítulo 6. Los poliedros geodésicos de R. Buckminster Fuller y poliedros relacionados. ISBN 978-0-520-02926-2.
  • Almansour I, Alhagri M, Alfares R, Alshehri M, Bakhashwain R, Maarouf A (enero de 2019). "IRAM: base de datos y recurso de análisis de cápsides virales" . Database : The Journal of Biological Databases and Curation . 2019. doi : 10.1093/database/baz079 . PMC 6637973. PMID 31318422 .  
  • Base de datos y recurso de análisis de cápsides del virus IRAM archivado el 23/10/2019 en Wayback Machine.