Voalavo

Voalavo es un género de roedor de la subfamilia Nesomyinae , que se encuentra exclusivamente en Madagascar . Se conocen dos especies, ambas presentes en bosques de montaña por encima de los 1250 m (4100 pies) de altitud; el voalavo del norte vive en el norte de Madagascar y el voalavo del este se limita a una pequeña área en la parte central de la isla. El género fue descubierto en 1994 y descrito formalmente en 1998. Dentro de Nesomyinae, está más estrechamente relacionado con el género Eliurus , y los datos de secuencias de ADN sugieren que las definiciones actuales de estos dos géneros deben modificarse.

Las especies de Voalavo son pequeños roedores grises parecidos a ratones, entre los nesomyinos más pequeños. Carecen del distintivo mechón de pelos largos en la cola que es característico de Eliurus . La cola es larga y las hembras tienen seis mamas . En Voalavo , hay dos glándulas en el pecho (ausentes en Eliurus ) que producen un almizcle de olor dulce en los machos en época de reproducción. En el cráneo, el esqueleto facial es largo y la caja craneana es lisa. Los forámenes incisivos (aberturas en la parte anterior del paladar) son largos y el paladar óseo en sí es liso. Los molares son algo hipsodontos (de corona alta), aunque menos que en Eliurus , y los terceros molares son de tamaño y complejidad reducidos.

Un ejemplar del género fue recolectado por primera vez en 1994 en Anjanaharibe-Sud , al norte de Madagascar. El género fue nombrado Voalavo en 1998 por Michael Carleton y Steven Goodman , con una sola especie, el voalavo del norte tipo , restringido a las Tierras Altas del Norte de Madagascar. ^{[ 1 ]} El nombre genérico Voalavo es una palabra malgache que significa "roedor". ^{[ 2 ]} Una segunda especie, voalavo oriental, fue nombrada por Goodman y colegas en 2005 de la región de Anjozorobe en las Tierras Altas Centrales . ^{[ 3 ]} Las dos especies de Voalavo están estrechamente relacionadas y son bastante similares, pero difieren en varios caracteres morfológicos sutiles (principalmente medidas) y en un 10% en la secuencia del gen mitocondrial citocromo b . ^{[ 4 ]}

Voalavo es parte de la subfamilia Nesomyinae , que incluye nueve géneros que están restringidos a Madagascar. Antes de los descubrimientos de Monticolomys (publicado en 1996) y Voalavo (1998), todos los géneros conocidos dentro de Nesomyinae eran bastante distintos entre sí, tanto que las relaciones filogenéticas entre ellos permanecieron oscuras durante mucho tiempo. Sin embargo, al igual que Monticolomys (estrechamente relacionado con Macrotarsomys ), Voalavo muestra claras similitudes con otro género de nesomyina, Eliurus . ^{[ 5 ]} En su descripción de Voalavo , Carleton y Goodman argumentaron que, aunque estrechamente relacionados, Eliurus y Voalavo forman grupos monofiléticos separados ; ^{[ 6 ]} Pero un estudio filogenético molecular de 1999 realizado por Sharon Jansa y sus colegas, quienes compararon secuencias de citocromo b entre nesomyinos y otros roedores, encontró que el voalavo del norte estaba más estrechamente relacionado con la rata de cola tupida de Grandidier que con otras especies de Eliurus . Este hallazgo puso en duda el estatus genérico separado de Voalavo . Sin embargo, no se disponía de muestras de tejido de la rata de cola tupida de Petter , una especie que se cree estrechamente relacionada con la rata de cola tupida de Grandidier, por lo que esta especie no pudo incluirse en el estudio. ^{[ 7 ]} Los datos de genes nucleares también respaldan la relación entre el voalavo del norte y la rata de cola tupida de Grandidier, pero la rata de cola tupida de Petter permanece sin estudiar genéticamente y el problema taxonómico no se ha resuelto. ^{[ 8 ]}

El análisis filogenético molecular del ADN nuclear respalda una estrecha relación entre Eliurus , Voalavo y otros dos géneros de Nesomyinae, Gymnuromys y Brachytarsomys . Estos géneros están más distantemente relacionados con los demás géneros de Nesomyinae e incluso más distantemente con las otras subfamilias de la familia Nesomyidae , que se encuentran en África continental. ^{[ 9 ]}

Voalavo es un pequeño roedor que se asemeja a un ratón con pelaje gris. ^{[ 11 ]} Las especies de este género se encuentran entre los nesomyinos más pequeños conocidos, con un tamaño similar solo al de Monticolomys koopmani . ^{[ 12 ]} En términos de morfología externa, Voalavo es apenas diferente de Eliurus ; los patrones de coloración del pelaje, la morfología general de las patas y el número de mamas (seis) son los mismos en ambos géneros. Sin embargo, todas las especies de Eliurus tienen un mechón pronunciado de pelos alargados en la punta de la cola, una característica que está ausente en Voalavo , aunque este último tiene pelos ligeramente más largos cerca de la punta. La cola es más larga que la cabeza y el cuerpo. La longitud relativa de la cola en el voalavo del norte (136% de la longitud de la cabeza y el cuerpo) es comparable a la de las especies de Eliurus con la cola más larga , la rata de cola con penacho de Grandidier y la rata de cola con penacho de Petter, ^{[ 2 ]} pero V.  antsahabensis tiene una cola algo más corta. ^{[ 13 ]} Además, las almohadillas de los pies son más grandes en Eliurus , y específicamente, la almohadilla tenar (ubicada en el medio del tarso ) es circular y bastante pequeña en Voalavo , pero más larga y grande en Eliurus . ^{[ 2 ]} En el pecho, las especies de Voalavo tienen una glándula que produce un almizcle dulce e hinchado en los machos reproductores; esta glándula está ausente en Eliurus . ^{[ 14 ]} A diferencia de todos los demás nesomyinos excepto Brachyuromys , Voalavo carece de un foramen entepicondilar , una abertura en el húmero (hueso superior de la extremidad anterior). ^{[ 15 ]}

El cráneo de Voalavo también se asemeja al de Eliurus , con un esqueleto facial largo, una región interorbital en forma de reloj de arena (entre los ojos) y una región interorbital y caja craneana lisas , sin crestas ni repisas. ^{[ 2 ]} Otras características compartidas incluyen un paladar óseo esencialmente liso, sin muchas fosas ni crestas, y una fosa mesopterigoidea ancha (la abertura detrás del paladar). En otras características, Voalavo se asemeja a algunas, pero no a todas, las especies de Eliurus . Por ejemplo, la longitud de los forámenes incisivos coincide con el máximo observado en las especies de Eliurus (en este caso, en la rata de cola tupida de Major y la rata de cola tupida de punta blanca ). ^{[ 16 ]} El margen posterior del foramen incisivo es redondeado en el voalavo oriental, pero angular en el voalavo septentrional. ^{[ 17 ]} Las dos especies también difieren en la forma de la sutura (línea divisoria) entre los huesos maxilar y palatino , que es recta en el voalavo oriental, pero más curva en el voalavo septentrional. ^{[ 18 ]} El proceso capsular , una proyección en la parte posterior de la mandíbula (mandíbula inferior) que alberga la raíz del incisivo inferior , es indistinto en Voalavo , una característica que comparte con la rata de cola de penacho de Grandidier, la rata de cola de penacho de Major y la rata de cola de penacho de Petter, pero no con las otras especies de Eliurus . ^{[ 16 ]}

Otras características del cráneo distinguen a los dos géneros. El tegmen tympani , el techo de la cavidad timpánica , está mucho más reducido en Voalavo en relación con Eliurus . Las fenestras subescamosas , aberturas en el hueso escamoso en la parte posterior del cráneo, son más grandes en Voalavo que en Eliurus . La placa cigomática , una placa en los lados del cráneo que enraíza la parte anterior de los arcos cigomáticos (pómulos), es más estrecha en Voalavo y carece de una escotadura cigomática clara (una escotadura formada por una proyección en la parte anterior de la placa cigomática), que está presente en Eliurus . ^{[ 16 ]} Entre los nesomyinos, solo Brachytarsomys tiene una escotadura cigomática más reducida. ^{[ 19 ]}

Al igual que Eliurus , Voalavo tiene molares de corona moderadamente alta ( hipsodontos ) ^{[ 20 ]} con coronas que no consisten en cúspides discretas , sino en láminas transversales (placas) que generalmente carecen de conexiones longitudinales. ^{[ 21 ]} Sin embargo, los molares de Eliurus son ligeramente más hipsodontos que los de Voalavo . Los terceros molares superiores e inferiores son más pequeños en relación con los segundos molares en Voalavo que en Eliurus . Quizás como consecuencia, el tercer molar superior carece de láminas discretas en Voalavo , y el tercer molar inferior tiene solo dos láminas (tres en Eliurus ). ^{[ 22 ]} Hay tres raíces debajo de cada molar superior y dos debajo de cada molar inferior. ^{[ 21 ]}

Ambas especies de Voalavo se encuentran en bosques montanos . El voalavo del norte está restringido a las Tierras Altas del Norte , donde se encuentra a una altitud de 1250–1950 m (4100–6400 pies) en Marojejy y Anjanaharibe-Sud . ^{[ 23 ]} El área de distribución conocida del voalavo del este está restringida a las cercanías de Anjozorobe a una altitud de 1250–1425 m (4101–4675 pies) . ^{[ 24 ]} Aunque la mayor parte de los 450 km (280 mi) entre las áreas de distribución de las dos especies consiste en bosque montano —hábitat adecuado para el Voalavo— el área está dividida por la Ventana de Mandritsara , de baja altitud , que puede servir como barrera entre las dos especies. ^{[ 25 ]} Se han encontrado restos subfósiles de Voalavo en la antigua provincia de Mahajanga (noroeste de Madagascar). ^{[ 26 ]}      

Se sabe muy poco sobre la ecología del voalavo oriental, ^{[ 18 ]} pero se cree que el voalavo septentrional es principalmente terrestre con cierta capacidad trepadora (escabullo de los árboles). ^{[ 27 ]} Es activo durante la noche, tiene hasta tres crías por camada y probablemente se alimenta de frutas y semillas. ^{[ 28 ]} Se han registrado varios parásitos en el voalavo septentrional, incluidos ácaros y Eimeria . ^{[ 29 ]}

Debido a que el voalavo oriental tiene un área de distribución pequeña que está amenazada por la práctica de la agricultura de tala y quema (conocida en Madagascar como tavy ), está incluido en la Lista Roja de la UICN como " En peligro de extinción ". ^{[ 24 ]} Aunque V.  gymnocaudus también tiene un área de distribución pequeña, se encuentra principalmente dentro de áreas protegidas , y esta especie está clasificada como de " Preocupación menor ". ^{[ 30 ]}