Gait

Gait is the pattern of movement of the limbs of animals, including humans, during locomotion over a solid substrate. Most animals use a variety of gaits, selecting gait based on speed, terrain, the need to maneuver, and energetic efficiency. Different animal species may use different gaits due to differences in anatomy that prevent use of certain gaits, or simply due to evolved innate preferences as a result of habitat differences. While various gaits are given specific names, the complexity of biological systems and interacting with the environment make these distinctions "fuzzy" at best. Gaits are typically classified according to footfall patterns, but recent studies often prefer definitions based on mechanics. The term typically does not refer to limb-based propulsion through fluid mediums such as water or air, but rather to propulsion across a solid substrate by generating reactive forces against it (which can apply to walking while underwater as well as on land).

Due to the rapidity of animal movement, simple direct observation is rarely sufficient to give any insight into the pattern of limb movement. In spite of early attempts to classify gaits based on footprints or the sound of footfalls, it was not until Eadweard Muybridge and Étienne-Jules Marey began taking rapid series of photographs that proper scientific examination of gaits could begin.

Milton Hildebrand pioneered the contemporary scientific analysis and the classification of gaits. The movement of each limb was partitioned into a stance phase, where the foot was in contact with the ground, and a swing phase, where the foot was lifted and moved forwards.^[1][2] Each limb must complete a cycle in the same length of time, otherwise one limb's relationship to the others can change with time, and a steady pattern cannot occur. Thus, any gait can completely be described in terms of the beginning and end of stance phase of three limbs relative to a cycle of a reference limb, usually the left hindlimb.

Generalmente, la marcha se clasifica como "simétrica" ​​o "asimétrica" ​​según el movimiento de las extremidades. Estos términos no tienen relación con la simetría izquierda-derecha . En una marcha simétrica, las extremidades izquierda y derecha se mueven alternativamente, mientras que en una marcha asimétrica, se mueven juntas. Las marchas asimétricas a veces se denominan "marchas de salto" debido a la presencia de una fase de suspensión.

Las variables clave para la marcha son el factor de apoyo y la relación de fase entre las extremidades anteriores y posteriores . El factor de apoyo es simplemente el porcentaje del ciclo total durante el cual una pata está en contacto con el suelo. Este valor suele ser el mismo para las extremidades anteriores y posteriores, a menos que el animal se mueva con una marcha especialmente entrenada o esté acelerando o desacelerando . Los factores de apoyo superiores al 50 % se consideran una "caminata", mientras que los inferiores al 50 % se consideran una carrera. La fase entre las extremidades anteriores y posteriores es la relación temporal entre los pares de extremidades. Si las extremidades anteriores y posteriores del mismo lado inician la fase de apoyo al mismo tiempo, la fase es 0 (o 100 %). Si la extremidad anterior del mismo lado contacta con el suelo medio ciclo después que la extremidad posterior, la fase es del 50 %.

La elección de la marcha puede tener efectos que van más allá de los cambios inmediatos en el movimiento y la velocidad de las extremidades, especialmente en términos de ventilación . Debido a que carecen de diafragma , los lagartos y las salamandras deben expandir y contraer la pared de su cuerpo para forzar la entrada y salida de aire de sus pulmones, pero estos son los mismos músculos que utilizan para ondular lateralmente el cuerpo durante la locomoción. Por lo tanto, no pueden moverse y respirar al mismo tiempo, una situación llamada restricción de Carrier , aunque algunos, como los lagartos monitores , pueden sortear esta restricción mediante el bombeo bucal . En contraste, la flexión espinal de un mamífero que galopa hace que las vísceras abdominales actúen como un pistón, inflando y desinflando los pulmones a medida que la columna del animal se flexiona y extiende, aumentando la ventilación y permitiendo un mayor intercambio de oxígeno .

Los animales suelen utilizar diferentes marchas en función de la velocidad. Casi todos los animales son capaces de realizar marchas simétricas, mientras que las asimétricas se limitan principalmente a los mamíferos, que pueden flexionar la columna vertebral lo suficiente como para aumentar la longitud de la zancada (aunque los pequeños cocodrilos pueden realizar una marcha de salto). Las marchas de secuencia lateral durante la marcha y la carrera son las más comunes en los mamíferos,[3] pero los mamíferos arborícolas como los monos, algunas zarigüeyas y los kinkajús utilizan marchas de secuencia diagonal para una mayor estabilidad.[3] Las marchas y carreras de secuencia diagonal (también conocidas como trotes) son utilizadas con mayor frecuencia por tetrápodos extendidos como las salamandras y los lagartos, debido a las oscilaciones laterales de sus cuerpos durante el movimiento. Los bípedos son un caso único, y la mayoría de ellos solo exhiben tres marchas —caminar, correr y saltar— durante la locomoción natural. Otras marchas, como el salto humano, no se utilizan sin un esfuerzo deliberado.

También se han caracterizado bien las marchas hexápodas, en particular para la drosophila y los insectos palo (Phasmatodea). La drosophila utiliza una marcha trípode en la que 3 patas se balancean juntas mientras 3 permanecen en el suelo en posición de apoyo. ^{[ 3 ]} Sin embargo, la variabilidad en la marcha es continua. Las moscas no muestran transiciones distintivas entre marchas, pero es más probable que caminen en una configuración trípode a velocidades más altas. A velocidades más bajas, es más probable que caminen con 4 o 5 patas en posición de apoyo. ^{[ 4 ]} La coordinación tetrápoda (cuando 4 patas están en posición de apoyo) es donde pares de patas diagonalmente opuestas se balancean juntas. La onda (a veces llamada onda metacrónica) describe la marcha en la que solo 1 pata entra en el balanceo a la vez. Este movimiento se propaga de atrás hacia adelante en un lado del cuerpo y luego en el opuesto. Los insectos palo, un hexápodo más grande, solo muestran una marcha trípode durante la etapa larval. En la edad adulta, a bajas velocidades, suelen caminar en una onda metacrónica, donde solo una pierna se balancea a la vez. A velocidades más altas, caminan con coordinación tetrápoda, con dos piernas sincronizadas en el balanceo o en una onda metacrónica, moviendo solo una pierna a la vez. ^{[ 5 ]}

Aunque las marchas se pueden clasificar según la pisada, un nuevo trabajo que involucra cinemática de todo el cuerpo y registros de plataformas de fuerza ha dado lugar a un esquema de clasificación alternativo, basado en la mecánica del movimiento . En este esquema, los movimientos se dividen en caminar y correr. Las marchas de caminar se caracterizan por un movimiento de "salto" del cuerpo sobre las piernas, frecuentemente descrito como un péndulo invertido (que muestra fluctuaciones en la energía cinética y potencial que están desfasadas), un mecanismo descrito por Giovanni Cavagna . En la carrera, la energía cinética y potencial fluctúan en fase, y el cambio de energía se transmite a los músculos , huesos , tendones y ligamentos que actúan como resortes (por lo que se describe mediante el modelo masa-resorte ).

La velocidad suele determinar la elección de la marcha, y los mamíferos cuadrúpedos pasan de caminar a correr y luego a galopar a medida que aumenta la velocidad. Cada una de estas marchas tiene una velocidad óptima, a la cual se consumen las mínimas calorías por metro, y los costos aumentan a velocidades más lentas o más rápidas. Las transiciones de marcha ocurren cerca de la velocidad en la que el costo de caminar rápido supera el de correr lento. Los animales sin restricciones generalmente se mueven a la velocidad óptima para su marcha con el fin de minimizar el costo energético. El costo del transporte se utiliza para comparar la energía de diferentes marchas, así como las marchas de diferentes animales.

A pesar de las diferencias en el número de patas que presentan los vertebrados terrestres , según el modelo de péndulo invertido para la marcha y el modelo de masa-resorte para la carrera, se observan "caminatas" y "carreras" en animales con 2, 4, 6 o más patas. El término "marcha" incluso se ha aplicado a organismos voladores y nadadores que producen patrones distintivos de vórtices de estela .

• Ciclo de marcha bípeda
• Análisis de la marcha
• Anormalidad en la marcha
• Andar (perro)
• Marcha (humana)
• Andar del caballo
• marcha parkinsoniana

• Hildebrand, M. (1989). "Locomoción de vertebrados: una introducción. ¿Cómo se desplaza el cuerpo de un animal?". BioScience . 39 (11): 764– 765. doi : 10.1093/bioscience/39.11.764 . JSTOR 1311182 . 
• Hoyt, DF; Taylor, RC (1981). "La marcha y la energética de la locomoción en los caballos". Nature . 292 (5820): 239– 240. Bibcode : 1981Natur.292..239H . doi : 10.1038/292239a0 . S2CID 26841475 . 
• Carrier, D. (1987). "Ventilación pulmonar durante la marcha y la carrera en cuatro especies de lagartos". Biología Experimental . 47 (1): 33– 42. PMID 3666097 . 
• Bramble, DM; Carrier, D. R (1983). "Correr y respirar en mamíferos". Science . 219 (4582): 251– 256. Bibcode : 1983Sci...219..251B . doi : 10.1126/science.6849136 . PMID 6849136 . S2CID 23551439 .  
• Blickhan, R.; Full, RJ (1993). "Similitud en la locomoción de múltiples patas: Rebotando como un monopodio". Journal of Comparative Physiology A . 173 (5): 509– 517. Bibcode : 1993JCmPA.17397760B . doi : 10.1007/bf00197760 . S2CID 19751464 . 
• Cavagna, GA; Heglund, NC; Taylor, RC (1977). "Trabajo mecánico en la locomoción terrestre: dos mecanismos básicos para minimizar el gasto energético". Am . J. Physiol . 233 (5): R243– R261. doi : 10.1152/ajpregu.1977.233.5.R243 . PMID 411381. S2CID 15842774 .