relajación de la tensión de la pared

La pared celular vegetal está compuesta de material polimérico hidratado, lo que le confiere propiedades viscoelásticas . ^{[ 1 ]} La pared celular primaria de una planta consta de fibras de celulosa , hemicelulosa y xiloglucanos . ^{[ 2 ]} Esta red de soporte de carga también está rodeada de pectinas y glicoproteínas .

La relajación de la tensión de la pared es un factor importante en la expansión de la pared celular. La tensión de la pared (medida en fuerza por unidad de área) se crea en respuesta a la presión de turgencia de la célula vegetal . ^{[ 2 ]} La presión de turgencia crea tensión en las paredes celulares de plantas, hongos y bacterias, ya que se opone a la presión de la pared celular primaria de la célula; esto también permite el estiramiento de la pared celular. ^{[ 1 ]} El estiramiento de la pared celular, o la reducción de la tensión, ocurre como resultado de la expansión y reorganización celular. La expansión celular es crucial para la remodelación y reorganización de las células vegetales. ^{[ 1 ]} La expansión es el resultado de la "fluencia", o aflojamiento selectivo de la pared, que es impulsado por la presión de turgencia. Durante esta "fluencia", las microfibras de celulosa se mueven unas con respecto a otras creando una extensión irreversible ^{[ 2 ]}

La expansión celular comienza con el aflojamiento selectivo de la pared celular, lo que reduce la presión de turgencia y el potencial hídrico de la célula vegetal . Esto permite la entrada de agua, lo que provoca el agrandamiento celular. ^{[ 3 ]} Este agrandamiento es posible gracias al deslizamiento de polímeros, que aumenta la superficie de la pared celular.

En la mayoría de las plantas, la expansión celular es anisotrópica . Experimentos previos han confirmado que la orientación de las microfibrillas de celulosa en la pared celular primaria es clave para determinar la dirección del crecimiento y la expansión anisotrópicos. Las células tienden a crecer transversalmente a la orientación de las microfibrillas de celulosa. ^{[ 2 ]}

Se ha descubierto que las paredes celulares se expanden más rápido en condiciones ácidas. Esto se denomina crecimiento ácido . El tratamiento de células vivas con ácido induce la acidificación de la pared celular mediante la activación de una ATPasa en la membrana plasmática de la pared celular. ^{[ 1 ]} En las células epidérmicas de cebolla, que se utilizan como modelos para estudiar la anisotropía en la extensión, esta depende del pH en ambas direcciones (transversal y paralela a la orientación de la celulosa). La extensión también es casi tres veces mayor a un pH de 4-5 que a un pH de 6. Esto es un fuerte indicio de crecimiento ácido en estas muestras de pared celular. ^{[ 2 ]} También se ha demostrado que la actividad de las expansinas, una proteína que afloja la pared celular, se maximiza en condiciones de pH bajo (alrededor de un pH de 4). ^{[ 3 ]}

La inactivación térmica reduce la extensión transversal a la orientación de las microfibrillas de celulosa, pero no la extensión paralela. Esto indica que la inactivación térmica tiene un efecto direccional sobre la extensión de la pared celular. En la dirección transversal, la extensión depende de las proteínas, ya que las proteínas desnaturalizadas provocan una reducción de la extensión. Además, la extensión que se produce en paralelo a la orientación de las microfibrillas de celulosa depende del pH. Por lo tanto, la extensión inducida por ácido en la dirección paralela no está mediada por proteínas, ya que estas se desnaturalizan y la extensión paralela a la orientación de las microfibrillas de celulosa no se ve afectada. ^{[ 2 ]}

Las expansinas son una clase de proteínas que actúan como agentes que relajan la pared celular. Estas proteínas rompen los enlaces de hidrógeno entre los xiloglucanos y la celulosa, además de restaurar el crecimiento ácido de las paredes celulares inactivadas por calor mediante la estimulación del crecimiento. ^{[ 2 ]} Hasta la fecha, se han identificado tres clases de expansinas: α-expansinas, β-expansinas y expansinas bacterianas. ^{[ 3 ]} Aún existen numerosas preguntas sin respuesta sobre las expansinas y su mecanismo exacto.

Los experimentos realizados con ensayos de estrés mecánico han demostrado que las α-expansinas no debilitan la pared celular, pero sí se ha demostrado que inducen "fluencia" en las paredes celulares. Además, se ha descubierto que las α-expansinas median la extensión de la pared inducida por ácido. ^{[ 3 ]} A diferencia de las α-expansinas, las β-expansinas reducen drásticamente la resistencia a la tracción de las paredes celulares. ^{[ 3 ]} Las β-expansinas no solo causan "fluencia", sino que también solubilizan los polisacáridos en la lámina media , lo que ayuda a la penetración del tubo polínico en el ovario de la planta. ^{[ 3 ]} Las β-expansinas se han estudiado en el polen de gramíneas debido a que son difíciles de extraer en forma activa de plantas fuera del grupo del polen. ^{[ 3 ]} Incluso se han encontrado expansinas en bacterias fitopatógenas, identificadas mediante análisis filogenético. Se utilizaron experimentos de eliminación de genes para descubrir que las expansinas bacterianas facilitan la colonización del tejido vegetal. ^{[ 3 ]}

Las xiloglucano endotransglucosilasas/endohidrolasas (XTH) son otra clase de enzimas que participan en el aflojamiento de la pared celular. La mayoría de las XTH rompen y vuelven a unir los xiloglucanos que restringen el movimiento de las microfibrillas de celulosa adyacentes en la pared celular. Esto se conoce como acción de xiloglucano endotransglucosilasa (acción XET). La acción XET permite la reestructuración del xiloglucano, lo que permite que las microfibrillas de celulosa se separen manteniendo la resistencia mecánica de la pared celular y evitando la lisis. Otras XTH utilizan y se unen al agua, lo que se conoce como acción de xiloglucano hidrolasa (acción XEH). ^{[ 2 ]}

Estas enzimas XTH necesitan difundirse en la pared celular y formar complejos con los xiloglucanos, o actuar sobre ellos, en la región externa de la pared celular que no soporta carga. Tras un período de latencia, las enzimas alcanzarán un umbral de concentración en la región de la pared celular que soporta carga y entonces se manifestará su actividad. ^{[ 2 ]}

Una XTH específica, SkXTH1, es capaz de realizar actividad XET en un amplio rango de pH y temperaturas. ^{[ 2 ]} La inactivación por calor reduce la extensión de la pared celular, pero si se añade SkXTH1, se puede restaurar aproximadamente el 66% de la actividad de fluencia dependiente de proteínas que se eliminó durante la inactivación por calor. ^{[ 2 ]} Sin embargo, esta restauración de la extensión ocurrió solo en la orientación transversal a la de las microfibrillas de celulosa. Esto indica que SkXTH1 es una enzima XTH responsable de catalizar el movimiento de las microfibrillas de celulosa adyacentes entre sí transversalmente a su orientación neta de celulosa. Esto respalda aún más que la extensión en esta dirección transversal depende de proteínas, mientras que en la dirección paralela no. ^{[ 2 ]}