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Naja

Naja es un género de serpientes elápidas venenosas comúnmente conocidas como cobras (o " cobras verdaderas "). Diversas especies se encuentran en África , el suroeste de Asia , ...

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Naja es un género de serpientes elápidas venenosas comúnmente conocidas como cobras (o " cobras verdaderas "). Diversas especies se encuentran en África , el suroeste de Asia , el sur de Asia y el sudeste asiático . Otras especies de elápidos también se denominan "cobras", como la cobra real y las rinkhals , pero no son "cobras verdaderas", ya que no pertenecen al género Naja . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

Hasta hace poco, el género Naja tenía entre 20 y 22 especies , pero ha sufrido varias revisiones taxonómicas en los últimos años, por lo que las fuentes varían mucho. [ 4 ] [ 5 ] Sin embargo, existe un amplio respaldo para una revisión de 2009 [ 6 ] que sinonimizó los géneros Boulengerina y Paranaja con Naja . Según esa revisión, el género Naja ahora incluye 38 especies. [ 7 ]

Cobra india ( Naja naja )
Cabeza disecada de Naja melanoleuca que muestra (A) los colmillos y (B) la glándula venenosa.

Etimología

El origen del nombre genérico , Naja , proviene del sánscrito nāga (con una "g" fuerte) que significa "serpiente". Algunos sostienen que la palabra sánscrita es cognada con el inglés "snake", germánico: *snēk-a- , proto-IE : *(s)nēg-o- , [ 8 ] pero Manfred Mayrhofer considera esta etimología "poco creíble" y sugiere una etimología más plausible que la relaciona con el sánscrito nagna , "sin pelo" o "desnudo". [ 9 ]

Descripción

Las especies de Naja varían en longitud, y la mayoría son serpientes de cuerpo relativamente delgado. La mayoría de las especies pueden alcanzar una longitud total (cola incluida) de 1,84 m (6,0 pies) . Las longitudes máximas para algunas de las especies de cobras más grandes rondan los 3,1 m (10 pies) , siendo la cobra de bosque ( Naja melanoleuca ) posiblemente la especie más larga. [ 10 ] Todas tienen la característica capacidad de levantar el cuarto delantero del cuerpo del suelo y aplanar el cuello para parecer más grandes ante un posible depredador. La estructura de los colmillos es variable. Todas las especies, excepto la cobra india ( Naja naja ), la cobra egipcia ( Naja haje ) y la cobra caspiana ( Naja oxiana ), tienen cierto grado de adaptación para escupir . [ 11 ]    

Veneno

Todas las especies del género Naja son capaces de infligir una mordedura mortal a un ser humano. La mayoría posee un veneno altamente neurotóxico que ataca el sistema nervioso, causando parálisis; sin embargo, muchas también presentan características citotóxicas que provocan inflamación y necrosis , además de un importante efecto anticoagulante. Algunas también contienen componentes cardiotóxicos en su veneno.

Varias especies de Naja , conocidas como cobras escupidoras , poseen un mecanismo especializado para la administración de veneno. En lugar de expulsar el veneno hacia abajo a través de un orificio de descarga alargado (similar a una aguja hipodérmica ), sus colmillos frontales tienen una abertura corta y redondeada en la superficie frontal que lo expulsa hacia adelante, fuera de la boca. Aunque se suele denominar "escupir", la acción se asemeja más a un chorro. El alcance y la precisión con la que pueden lanzar su veneno varían según la especie, y se utiliza principalmente como mecanismo de defensa. El veneno tiene poco o ningún efecto sobre la piel intacta, pero si entra en contacto con los ojos, puede causar una fuerte sensación de ardor y ceguera temporal o incluso permanente si no se lava de inmediato y por completo.

Un estudio reciente [ 12 ] demostró que los tres linajes de cobras escupidoras han desarrollado una mayor actividad inductora de dolor mediante el aumento de los niveles de fosfolipasa A2 , lo que potencia la acción analgésica de las citotoxinas presentes en la mayoría de los venenos de cobra. El origen de la capacidad de escupir en las especies de Naja africanas y asiáticas coincide con la separación de los linajes evolutivos humanos y de chimpancés en África y la llegada del Homo erectus a Asia. Por lo tanto, los autores plantean la hipótesis de que la llegada de primates bípedos que utilizaban herramientas pudo haber desencadenado la evolución de la capacidad de escupir en las cobras.

La cobra caspiana ( N. oxiana ) de Asia Central es la especie de Naja más venenosa . Según un estudio de 2019, el valor de LD50 murino por inyección intravenosa para Naja oxiana (ejemplares iraníes) se estimó en 0,14 mg/kg (0,067-0,21 mg/kg) [ 13 ] más potente que la Naja naja karachiensis y Naja naja indusi pakistaníes simpátricas encontradas en el extremo norte y noroeste de la India y áreas fronterizas pakistaníes adyacentes (0,22 mg/kg), la Naja kaouthia tailandesa (0,2 mg/kg) y Naja philippinensis a 0,18 mg/kg (0,11-0,3 mg/kg). [ 14 ] Latifi (1984) listó un valor subcutáneo de 0,2 mg/kg (0,16-0,47 mg/kg) para N. oxiana . [ 15 ] El veneno crudo de N. oxiana produjo la dosis letal más baja conocida (LCLo) de 0,005 mg/kg, la más baja entre todas las especies de cobra jamás registradas, derivada de un caso individual de envenenamiento por inyección intracerebroventricular . [ 16 ] La LD 50 de la cobra de agua rayada se estimó en 0,17 mg/kg vía IV según Christensen (1968). [ 17 ] [ 18 ] La cobra filipina ( N. philippinensis ) tiene una LD 50 murina promedio de 0,18 mg/kg IV ( Tan et al, 2019 ). [ 14 ] Minton (1974) informó 0,14 mg/kg IV para la cobra filipina. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Se informa que la cobra de Samar ( Naja samarensis ), otra especie de cobra endémica de las islas del sur de Filipinas, tiene una LD 50 de 0,2 mg/kg, [ 22 ] similar en potencia a las cobras monóculos ( Naja kaouthia ) que también tienen una LD 50 de 0,2 mg/kg. Las cobras de anteojos que son simpátricas con N. oxiana              , en Pakistán y el extremo noroeste de la India, también tienen una alta potencia de 0,22  mg/kg. [ 14 ] [ 23 ]

Otras especies altamente venenosas son las cobras de bosque y/o las cobras de agua ( subgénero Boulengerina ). La LD50 intraperitoneal murina de los venenos de Naja annulata y Naja christyi fue de 0,143 mg  /kg (rango de 0,131  mg/kg a 0,156  mg/kg) y 0,120  mg/kg, respectivamente. [ 24 ] Christensen (1968) también indicó una LD50 IV de 0,17 mg/kg para N. annulata . [ 17 ] La ​​cobra china ( N. atra ) también es altamente venenosa. Minton (1974) indicó un valor de LD50 de 0,3 mg /kg por vía intravenosa (IV), [ 19 ] mientras que Lee y Tseng indicaron un valor de 0,67 mg/kg por inyección subcutánea (SC). [ 25 ] La LD 50 de la cobra del Cabo ( N. nivea ) según Minton, 1974 fue de 0,35 mg/kg (IV) y 0,4 mg/kg (SC). [ 19 ] La cobra senegalesa ( N. senegalensis ) tiene una LD 50 murina de 0,39 mg/kg (Tan et al, 2021) vía IV. [ 26 ] La cobra egipcia ( N. haje ) de la localidad ugandesa tuvo una LD 50 IV de 0,43 mg/kg (0,35–0,52 mg/kg). [ 27 ]        

Importancia médica

La especie Naja es un grupo de serpientes de importancia médica, debido a la cantidad de mordeduras y muertes que causa en su área de distribución geográfica en África (incluyendo algunas partes del Sahara donde se puede encontrar Naja haje ), el suroeste de Asia , Asia central , Asia meridional , Asia oriental y el sudeste asiático . Aproximadamente el 30% de las mordeduras de algunas especies de cobra son mordeduras secas (o sin veneno), por lo que no causan envenenamiento. [ 28 ] Brown (1973) señaló que las cobras con tasas más altas de "ataques simulados" tienden a ser más venenosas, mientras que aquellas con un veneno menos tóxico tienden a envenenar con mayor frecuencia al intentar morder. Esto puede variar incluso entre especímenes de la misma especie. Esto es diferente a los elápidos emparentados, como las especies pertenecientes a Dendroaspis (mambas) y Bungarus (kraits), donde las mambas tienden a envenenar casi siempre y los kraits tienden a envenenar con más frecuencia que a intentar "ataques simulados". [ 29 ]

Muchos factores influyen en las diferencias en los casos de fatalidad entre diferentes especies dentro del mismo género. Entre las cobras, los casos de desenlace fatal de mordeduras en víctimas tratadas y no tratadas pueden ser bastante grandes. Por ejemplo, las tasas de mortalidad entre los casos no tratados de envenenamiento por cobras como grupo completo varían de 6,5–10% para N. kaouthia . [ 29 ] [ 30 ] a aproximadamente 80% para N. oxiana . [ 31 ] La tasa de mortalidad para N. atra está entre 15 y 20%, 5–10% para N. nigricollis , [ 32 ] 50% para N. nivea , [ 29 ] 20–25% para N. naja , [ 33 ] En los casos en que las víctimas de mordeduras de cobra son tratadas médicamente utilizando el protocolo de tratamiento normal para el envenenamiento de tipo elápido, las diferencias en el pronóstico dependen de la especie de cobra involucrada. La gran mayoría de los pacientes envenenados tratados se recuperan rápida y completamente, mientras que otros pacientes envenenados que reciben un tratamiento similar resultan fatales. Los factores más importantes en la diferencia de las tasas de mortalidad entre las víctimas envenenadas por cobras son la gravedad de la mordedura y la especie de cobra que causó el envenenamiento. La cobra caspiana ( N. oxiana ) y la cobra filipina ( N. philippinensis ) son las dos especies de cobra con el veneno más tóxico, según estudios de LD50 en ratones. Ambas especies causan neurotoxicidad prominente y progresión de síntomas potencialmente mortales después del envenenamiento. Se ha informado de la muerte en tan solo 30 minutos en casos de envenenamiento por ambas especies. El veneno puramente neurotóxico de N. philippinensis causa neurotoxicidad prominente con mínimo daño tisular local y dolor [ 34 ] y los pacientes responden muy bien a la terapia con antiveneno si el tratamiento se administra rápidamente después del envenenamiento. El envenenamiento causado por N. oxiana es mucho más complicado. Además de una neurotoxicidad prominente, el veneno de esta especie contiene componentes citotóxicos y cardiotóxicos muy potentes. Los efectos locales son marcados y se manifiestan en todos los casos de envenenamiento: dolor intenso, hinchazón severa, hematomas, ampollas y necrosis tisular. El daño renal y la cardiotoxicidad también son manifestaciones clínicas del envenenamiento causado por N. oxiana , aunque son raros y secundarios. [ 35 ] La tasa de mortalidad no tratada entre los envenenados por N. oxianaSe acerca al 80%, el más alto entre todas las especies del género Naja . [ 31 ] El antiveneno no es tan efectivo para el envenenamiento por esta especie como lo es para otras cobras asiáticas de la misma región, como la cobra india ( N. naja ), y, debido a la peligrosa toxicidad del veneno de esta especie, a menudo se requieren grandes cantidades de antiveneno para los pacientes. Como resultado, el Instituto de Investigación de Vacunas y Sueros Razi en Irán está desarrollando un suero antiveneno monovalente . La respuesta al tratamiento con antiveneno suele ser deficiente entre los pacientes, por lo que se requiere ventilación mecánica e intubación endotraqueal . Como resultado, la mortalidad entre los tratados por envenenamiento por N. oxiana sigue siendo relativamente alta (hasta el 30%) en comparación con todas las demás especies de cobra (menos del 1%). [ 15 ]

Taxonomía

El género contiene varios complejos de especies estrechamente relacionadas y a menudo de aspecto similar, algunas de ellas descritas o definidas recientemente. Varios estudios taxonómicos recientes han revelado especies no incluidas en la lista actual de ITIS: [ 5 ] [ 36 ]

  • Naja anchietae ( Bocage , 1879), cobra de Anchieta , es considerada una subespecie de N. haje por Mertens (1937) y de N. annulifera por Broadley (1995). Broadley y Wüster (2004) la consideran una especie completa. [ 37 ] [ 38 ]
  • Naja arabica Scortecci, 1932, la cobra árabe, ha sido considerada durante mucho tiempo una subespecie de N. haje , pero recientemente fue elevada a la categoría de especie. [ 39 ]
  • Naja ashei Broadley y Wüster, 2007, cobra escupidora de Ashe, es una especie recientemente descrita que se encuentra en África y también es una serpiente muy agresiva; puede escupir una gran cantidad de veneno. [ 40 ] [ 41 ]
  • Naja nigricincta Bogert, 1940, fue considerada durante mucho tiempo una subespecie de N. nigricollis , pero recientemente se descubrió que es una especie independiente (con N. n. woodi como subespecie). [ 42 ] [ 43 ]
  • Naja senegalensis Trape et al., 2009, es una nueva especie que abarca lo que anteriormente se consideraban las poblaciones de sabana de África Occidental de N. haje . [ 39 ]
  • Naja peroescobari Ceríaco et al. 2017, es una nueva especie que abarca lo que anteriormente se consideraba la población de N. melanoleuca de Santo Tomé . [ 44 ]
  • Naja guineensis Broadley et al., 2018, es una nueva especie que abarca lo que anteriormente se consideraban las poblaciones forestales de África Occidental de N. melanoleuca . [ 7 ]
  • Naja savannula Broadley et al., 2018, es una nueva especie que abarca lo que anteriormente se consideraban las poblaciones de sabana de África Occidental de N. melanoleuca . [ 7 ]
  • Naja subfulva Laurent, 1955, considerada anteriormente una subespecie de N. melanoleuca , fue reconocida recientemente como una especie independiente. [ 7 ]

Dos estudios filogenéticos moleculares de principios de la década de 2000 también respaldaron la incorporación de las especies previamente asignadas a los géneros Boulengerina y Paranaja en Naja , ya que ambas están estrechamente relacionadas con la cobra de bosque ( Naja melanoleuca ). [ 42 ] [ 45 ] En el estudio filogenético más completo hasta la fecha, se identificaron inicialmente 5 supuestas especies nuevas, de las cuales 3 han sido nombradas posteriormente. [ 4 ]

El controvertido herpetólogo aficionado Raymond Hoser propuso el género Spracklandus para las cobras escupidoras africanas. [ 46 ] Wallach et al. sugirieron que este nombre no se publicó de acuerdo con el Código y propusieron en su lugar el reconocimiento de cuatro subgéneros dentro de Naja : Naja para las cobras asiáticas, Boulengerina para las cobras africanas de bosque, agua y excavadoras, Uraeus para el grupo de cobras egipcias y del Cabo y Afronaja para las cobras escupidoras africanas. [ 6 ] La Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica emitió una opinión en la que afirma que "no encuentra fundamento bajo las disposiciones del Código para considerar que el nombre Spracklandus no está disponible". [ 47 ]

Se cree que las cobras asiáticas se dividen a su vez en dos grupos: cobras del sudeste asiático ( N. siamensis, N. sumatrana, N. philippinensis, N. samarensis, N. sputatrix y N. mandalayensis ) y cobras del oeste y norte de Asia ( N. oxiana, N. kaouthia, N. sagittifera y N. atra ), siendo Naja naja el linaje hermano de todas las demás especies del subgénero. [ 36 ]

Especies

especies fósiles

Referencias

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