Carya aquatica , tambiéno pacana amarga , es un árbol grande que puede alcanzar más de 30 metros de altura y pertenece a la familia Juglandaceae o de las nueces. En el sur de Estados Unidos, es una especie dominante que se encuentra en llanuras arcillosas y zonas de remanso cerca de arroyos y ríos. Se reproduce de forma agresiva tanto por semillas y brotes de raíces como a partir de tocones de árboles talados. La nogal americana es un componente importante de los bosques de humedales en el sureste de Estados Unidos, debido a la tala selectiva de especies arbóreas más deseables para la industria maderera. Se considera importante para la limpieza de aguas de drenaje, ya que ralentiza el flujo del agua durante las inundaciones, permitiendo que los sedimentos se depositen en la columna de agua. Esta especie tolera suelos húmedos, pero crece mejor en suelos bien drenados cerca de ríos y otros cursos de agua.
Hábitat
Distribución nativa
El nogal americano habita las llanuras costeras del Atlántico y del Golfo desde el sureste de Virginia hasta el sur de Florida, Alabama, hacia el oeste hasta el este de Texas y el valle del Misisipi hacia el norte hasta el sur de Illinois. [ 2 ]
Suelos y topografía
El nogal de agua alcanza su mejor crecimiento en suelos francos o limosos húmedos pero bien drenados en el valle del río Misisipi y a lo largo de algunos arroyos de la llanura costera. Sin embargo, debido a su lento crecimiento y a las prácticas pasadas de tala y manejo de tierras, es raro en estos sitios excepto donde ha sido favorecido por la tala repetida de "alta calidad". [ 2 ] El nogal de agua ahora se encuentra con mayor frecuencia en sitios húmedos donde solo crecen unas pocas otras especies de árboles, es algo intolerante a la competencia debido a su intolerante a la sombra. Es común en llanuras arcillosas, ciénagas y áreas de remanso, pero rara vez en pantanos costeros o sitios donde los suelos están continuamente saturados. La especie es más común en suelos del subgrupo Vertic Haplaquepts del orden Inceptisoles . Los sitios del nogal de agua están sujetos a inundaciones durante fuertes lluvias y desbordamientos de arroyos, durante sequías estos sitios se secan y desarrollan agrietamiento del suelo durante veranos secos ocasionales.
Cobertura forestal asociada
El nogal americano es un componente principal de dos tipos de cubierta forestal: Sugarberry-American Elm-Green Ash (tipo 93 de la Sociedad de Silvicultores Americanos) y Overcup Oak-Water Hickory (tipo 96). Es un componente secundario en Sweetgurn-Willow Oak (tipo 92) y a veces se encuentra en el borde de Baldcypress (tipo 101) y Baldcypress-Tupelo (tipo 102). [ 3 ]
Las especies arbóreas asociadas importantes son Quercus lyrata (roble Overcup), Quercus nuttallii (roble Nuttall) y Quercus phellos (roble sauce); Ulmus crassifolia - Olmo cedro y Ulmus americana - Olmo americano; langostas de agua y langostas ( Gleditsia acuática y G. triacanthos ); pacana; fresno verde ( Fraxinus pennsylvanica ); baya de azúcar ( Celtis laevigata ); caqui ( Diospyros virginiana ); arce rojo ( Acer rubrum ); y ciprés calvo ( Taxodium distichum ).
Los árboles y arbustos no comerciales más frecuentes asociados con el nogal acuático son el espino (Crataegus spp.), el aligustre ( Forestiera acummata ), el cornejo de hoja rugosa ( Cornus drummondii ), el botoncillo ( Cephalanthus occidentalis ), la zarigüeya ( Ilex decidua ) y el olmo acuático ( Planera acuática ).
Historia de vida
Reproducción y crecimiento temprano


El nogal americano se regenera rápidamente a partir de semillas y brotes. Las semillas germinan y se establecen en suelos alterados o en la hojarasca del sotobosque. Para su desarrollo, es necesario liberar las plántulas del sotobosque. Muchos de nuestros rodales actuales de nogal americano, especialmente en llanuras con drenaje deficiente, se han regenerado y liberado gracias a la tala selectiva intensiva de especies más valiosas. En sitios con drenaje deficiente, donde la competencia no es tan intensa, el nogal americano crece para llenar los espacios creados por el derribo de árboles por el viento y la mortalidad natural, así como por la tala.
Floración y fructificación : El nogal americano es monoico. Las flores masculinas y femeninas aparecen durante abril y mayo, mientras se desarrollan las hojas. Las flores masculinas se presentan en amentos pedunculados en las ramas del año en curso o del año anterior, y las femeninas en espigas o pedúnculos cortos. El fruto, cubierto por una cáscara fina durante su desarrollo, tiene una cáscara delgada, es aplanado y contiene una semilla amarga. Las nueces caen entre octubre y diciembre del mismo año.
Producción y dispersión de semillas : La producción de semillas comienza cuando los árboles tienen aproximadamente 20 años, o unos 20 cm (7,9 pulg) de DAP [ 4 ]. La edad óptima para la producción de semillas es de 40 a 75 años, o después de que los árboles alcanzan los 51 cm (20 pulg) de DAP. Se producen cosechas abundantes de semillas la mayoría de los años, y un árbol fértil puede producir hasta 70 litros (2 bushels) de semillas. Hay aproximadamente 440 semillas limpias por kilogramo (200/lb). Las semillas se dispersan por el agua y los animales; las inundaciones son particularmente importantes para transportar semillas a nuevas áreas.
Desarrollo de las plántulas : Después de la caída de las semillas en otoño, estas permanecen latentes hasta la germinación a finales de abril o principios de junio. Rara vez permanecen viables hasta la segunda primavera. La germinación es hipogea . A veces, germina casi el 80 por ciento de la cosecha de semillas. [ 5 ] Como resultado, no son raros los matorrales y grupos de nogal de agua. La especie es lo suficientemente tolerante como para sobrevivir en el sotobosque durante al menos 15 años, pero necesita plena luz solar para desarrollarse en árboles. [ 6 ] El crecimiento relativamente lento en altura del nogal de agua requiere que tenga casi ninguna competencia para establecerse en el dosel. Debido a su prolongada temporada de latencia, las plántulas de nogal de agua pueden sobrevivir a las inundaciones de finales de primavera mejor que la mayoría de sus posibles competidores.
Reproducción vegetativa : Los tocones de menos de 61 cm (24 pulgadas) y las raíces cortadas del nogal americano brotan con facilidad. Los brotes crecen tres o cuatro veces más rápido que las plántulas durante el primer o segundo año. Incluso en suelos arcillosos con drenaje deficiente, los brotes del primer año a veces alcanzan 1,5 m (4,9 pies) de altura. Se han registrado brotes de hasta 4,6 m (15 pies) de altura a los 5 años.
Etapas de brinzal y poste hasta la madurez Crecimiento y rendimiento - El nogal de agua en un buen sitio puede alcanzar 33,5 m (110 pies) de altura y 91 cm (36 pulgadas) de diámetro, [ 5 ] con aproximadamente 16 m (52 pies) de tronco comercializable. El tronco alto y recto está coronado por ramas ascendentes delgadas a moderadamente robustas. El crecimiento del diámetro del nogal de agua es lento para las especies del sur, de 2 a 8 mm (0,079 a 0,315 pulgadas) por año. A los 50 años, los dominantes podrían tener un promedio de 35 cm (14 pulgadas) de DAP en buenos sitios y solo 25 cm (9,8 pulgadas) en sitios pobres. El índice de sitio a la edad base de 50 años varía entre 20 y 29 m (66 y 95 pies) . Las tasas de crecimiento lentas son típicas del nogal de agua en competencia con robles, bayas de azúcar, goma y otras especies en buenos sitios.
La producción media anual máxima de un rodal puro (que se encuentra raramente) en un buen sitio se ha establecido en 10,5 m³/ha (150 ft³/acre). [ 7 ] La producción media anual máxima en sitios medios y pobres se estimó en 7,0 m³/ha (100 ft³/acre) y 3,5 m³/ha (50 ft³/acre), respectivamente. Un sitio promedio de nogal americano podría producir de manera realista 210 m³/ha (3000 ft³/acre) en la madurez. El crecimiento lento y los sitios pobres generalmente mantienen los rendimientos bajos.
Hábito de enraizamiento : El nogal de agua, al igual que otros nogales, desarrolla una raíz principal en la etapa de plántula. Los suelos arcillosos húmedos donde suele encontrarse el nogal de agua limitan todo el sistema radicular a profundidades relativamente superficiales. La raíz principal se convierte finalmente en la fuente de un sistema de raíces laterales gruesas, extendidas pero poco profundas. La raíz principal de un ejemplar de 30 cm (12 pulgadas), excavado en un suelo arcilloso moderadamente bien drenado, terminaba abruptamente con tres grandes raíces laterales que crecían en ángulo recto. Solo unas pocas raíces finas se extendían a más de 50 cm (20 pulgadas) de profundidad .
Reacción a la competencia : el nogal americano se clasifica como de tolerancia intermedia a la sombra. Debido a su lento crecimiento, baja calidad y, por consiguiente, bajo valor, la mayoría de las operaciones silvícolas buscan favorecer especies distintas al nogal americano. Gran parte de la tala de "alta calidad" ha hecho que la especie sea más abundante y extendida de lo que habría sido naturalmente. El nogal americano responde bien a la liberación. En sitios con mejor drenaje, cortar o eliminar todos los tallos con un diámetro a la altura del pecho (DAP ) superior a 5 cm debería relegar al nogal americano a una posición secundaria en el futuro rodal. Pueden surgir muchas plántulas y brotes, pero la mayoría de ellos son superados por especies de crecimiento más rápido. En el tipo de cubierta de roble de copa ancha y nogal americano, cualquier tipo de cosecha probablemente resultará en un componente importante de nogal americano en el futuro rodal. Los proyectos de control de agua que prolongan las inundaciones primaverales tienden a favorecer al nogal americano.
Agentes dañinos : el nogal de agua ocasionalmente sufre daños por insectos. De varios barrenadores que atacan al nogal de agua, el barrenador del nogal vivo, Goes pulcher, es el más común. [ 8 ] Los ataques de barrenadores ocurren con mayor frecuencia en árboles jóvenes de hasta 14 cm (5,5 pulgadas) de diámetro. Los troncos debilitados por túneles a veces se rompen, y los troncos que antes estaban infestados por barrenadores tienen poco valor. Aunque este barrenador está ampliamente distribuido, las poblaciones dañinas son más bien localizadas. Los insectos defoliadores, especialmente la oruga de la tienda del bosque, Malacosoma disstria, ocasionalmente defolian los árboles.
Las enfermedades no suelen ser importantes para el nogal americano. Las pudriciones de la base y el tronco que entran por heridas causadas por incendios o tala pueden ser una causa importante de descarte. Los hongos de la pudrición del duramen tienden a propagarse más rápidamente en los troncos de esta especie que en los robles y otras frondosas de tierras bajas asociadas. [ 9 ]
El principal defecto del nogal americano es la "temblorización", que se observa especialmente en árboles que crecen en suelos anegados; los chupasavias de vientre amarillo también causan defectos. El nogal americano tiende a albergar más muérdago (Phoradendron serotinum) que cualquiera de sus especies asociadas.
Usos especiales
Las nueces del nogal americano son utilizadas en cierta medida por patos, [ 10 ] ardillas, cerdos salvajes y otros animales silvestres. Ocasionalmente, el nogal americano se planta o se conserva en masas naturales como árbol de sombra. Su madera es una leña preferida localmente y a veces se utiliza para fabricar postes de cercas. [ 11 ]

Las llanuras aluviales bajas, en las que el nogal americano es una especie dominante, están siendo cada vez más reconocidas por su capacidad para depurar las aguas pluviales y proporcionar refugio a muchas especies de plantas y animales amenazadas.
Genética
No se han registrado razas; no se han estudiado las variaciones poblacionales y geográficas, excepto para el híbrido Carya x lecontei Little (C. aquatica x illinoensis). Este híbrido es bastante común donde se superpone el rango de las dos especies parentales. [ 12 ] Se reconoce otro híbrido, C. x ludoviciana (Ashe) Little (C. aquatica x texana). [ 13 ] El nogal de agua es una especie de 32 cromosomas (1N = 16).
Referencias
- ↑ Stritch, L. (2018). " Carya aquatica " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2018 e.T62019576A62019579. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-1.RLTS.T62019576A62019579.en . Consultado el 20 de noviembre de 2021 .
- 1 2 Johnson, RL; Beaufait, WR (1965). Nogal americano (Carya aquatica (Michx. f.) Nutt.). En Silvicultura de los árboles forestales de los Estados Unidos . Manual de Agricultura 271. Washington, DC.: Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. págs. 136–138 .
- ↑ Eyre, FH, ed. (1980). Tipos de cubierta forestal de Estados Unidos y Canadá . Washington, DC.: Sociedad de Silvicultores Estadounidenses. pág. 148.
- ↑ Schopmeyer, CS, ed. (1974). Semillas de plantas leñosas en los Estados Unidos . Manual de Agricultura 450. Washington, DC.: Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. pág. 883.
- 1 2 Nelson, Thomas C. (1965). Características silvícolas de los nogales comerciales . Informe del Grupo de Trabajo sobre el Nogal 10. Estación Experimental Forestal del Sureste, Asheville, NC.: Servicio Forestal del USDA. pág. 16.
- ↑ Johnson, Robert L. (1975). Regeneración y desarrollo natural del roble de Nuttall y especies asociadas . Documento de investigación SO-104. Estación Experimental Forestal del Sur, Nueva Orleans, LA.: Servicio Forestal del USDA. pág. 12.
- ↑ Putnam, John A.; Broadfoot, WM (1965). Rendimientos totales potenciales máximos de rodales normales de frondosas del sur por grupos de especies y clases de sitio (Informe inédito). Laboratorio de Frondosas del Sur, Stoneville, MS.: Servicio Forestal del USDA, Estación Experimental Forestal del Sur. pág. 11.
- ↑ Solomon, James D. (1974). "Biología y daños del barrenador del nogal americano, Goes pulcher, en nogal americano y pacana". Anales de la Sociedad Entomológica de América . 67 (2): 257– 260. doi : 10.1093/aesa/67.2.257 .
- ↑ Hepting, George H. (1971). Enfermedades de los árboles forestales y de sombra de los Estados Unidos . Manual de Agricultura 386. Washington, DC.: Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. pág. 658.
- ↑ Little, Elbert L. (1980). The Audubon Society Field Guide to North American Trees: Eastern Region . Nueva York: Knopf. p. 345. ISBN 0-394-50760-6.
- ↑ Información forestal de Florida - Juglandaceae
- ↑ Rousseau, RJ; Thielges, Bart A. (1977). Análisis de poblaciones naturales de pacana, nogal americano y su híbrido, la pacana amarga . Décima Conferencia de Mejora de Árboles Forestales de los Estados Centrales. West Lafayette, IN.: Universidad de Purdue, Departamento de Silvicultura y Recursos Naturales. págs. 1–8 .
- ↑ Elias, Thomas S. (1972). "Los géneros de Juglandaceae en el sureste de los Estados Unidos" . Journal of the Arnold Arboretum . 53 : 26–51 . doi : 10.5962/p.58022 . S2CID 83438240 .
Este artículo incorpora material de dominio público de Silvicultura de América del Norte; volumen 2: Maderas duras . Manual de agricultura del Servicio Forestal. Vol. 654. Departamento de Agricultura de los Estados Unidos . 1990.
Enlaces externos
- Imágenes de Carya aquatica en la base de datos de imágenes de plantas del Arnold Arboretum de la Universidad de Harvard.
- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
- Carya
- Árboles de América del Norte