Pie palmeado

Los pies palmeados son el resultado de mutaciones en genes que normalmente provocan la apoptosis del tejido interdigital entre los dedos . ^{[ 8 ]} La apoptosis , o muerte celular programada, durante el desarrollo está mediada por diversas vías y normalmente causa la formación de los dedos mediante la muerte del tejido que los separa. Las distintas especies de vertebrados con pies palmeados presentan diferentes mutaciones que alteran este proceso, lo que indica que la estructura surgió de forma independiente en estos linajes.

En los humanos, la sindactilia puede surgir de hasta nueve subtipos únicos con sus propias características clínicas, morfológicas y genéticas. Además, las mismas mutaciones genéticas pueden ser la base de diferentes expresiones fenotípicas de la sindactilia. ^{[ 10 ]} Si bien estas afecciones son trastornos en los humanos, la variabilidad en la causa genética de los dedos palmeados contribuye a nuestra comprensión de cómo surgió este cambio morfológico en especies donde los pies palmeados resultaron ventajosos selectivamente. Estas afecciones también demuestran una variedad de objetivos genéticos para la mutación que da lugar a los pies palmeados, lo que podría explicar cómo esta estructura homóloga pudo haber surgido muchas veces a lo largo de la historia evolutiva.

Una vía implicada en la necrosis interdigital es la vía de señalización de la proteína morfogenética ósea (BMP) . Las moléculas de señalización de BMP (BMP) se expresan en las regiones tisulares entre los dedos durante el desarrollo. En experimentos con pollos, las mutaciones en un receptor de BMP alteraron la apoptosis del tejido interdigital y provocaron el desarrollo de patas palmeadas similares a las de los patos. En los patos, las BMP no se expresan en absoluto. ^{[ 11 ]} Estos resultados indican que, en los linajes aviares, la alteración de la señalización de BMP en el tejido interdigital causó la aparición de patas palmeadas. La magnitud de la atenuación en esta vía se correlaciona con la cantidad de tejido interdigital preservado. Otros cambios genéticos implicados en el desarrollo de patas palmeadas en aves incluyen la reducción de la condrogénesis inducida por TGFβ y la reducción de la expresión de los genes msx-1 y msx-2 . ^{[ 12 ]}

Las patas palmeadas también podrían surgir debido a su vinculación con otros cambios morfológicos, sin una ventaja selectiva. En las salamandras, las patas palmeadas han surgido en múltiples linajes, pero en la mayoría no contribuyen a una mayor funcionalidad. Sin embargo, en la especie de salamandra cavernícola Chiropterotriton magnipes (salamandra de patas abiertas de gran tamaño), sus patas palmeadas son morfológicamente únicas en comparación con otras salamandras y podrían tener una función específica. ^{[ 13 ]} Esto demuestra que las patas palmeadas surgen de cambios en el desarrollo, pero no necesariamente se correlacionan con una ventaja selectiva funcional.

Los pies palmeados han surgido en todos los principales linajes de vertebrados con extremidades. La mayoría de las especies con pies palmeados pasan parte del tiempo en ambientes acuáticos, lo que indica que esta estructura homóloga les proporciona cierta ventaja a los nadadores. Aquí se destacan algunos ejemplos de cada clase, pero esta no es una lista completa.

Pájaros

Las aves se clasifican típicamente como un subgrupo de reptiles, pero son una clase distinta dentro de los vertebrados, por lo que se tratan por separado. Las aves tienen una amplia gama de representantes con patas palmeadas, debido a la diversidad de aves acuáticas . Patos , gansos y cisnes tienen patas palmeadas. Utilizan diferentes comportamientos de búsqueda de alimento en el agua, pero emplean modos de locomoción similares. Existe una gran variedad de estilos de membranas y lobulaciones en las patas de las aves, incluyendo aves con todos los dedos unidos por membranas, como el cormorán de Brandt , y aves con dedos lobulados, como los somormujos . Las palmaciones y los lóbulos permiten nadar o ayudan a caminar en terrenos sueltos como el barro . ^{[ 14 ]} Los pingüinos son notables por ser las únicas aves (así como animales en general) con patas palmeadas y aletas (tienen 2 de cada una). Las patas palmeadas o palmeadas de las aves se pueden clasificar en varios tipos:

• Palmado : solo los dedos anteriores (2–4) están unidos por membranas. Se encuentra en patos , gansos y cisnes , gaviotas y charranes , y otras aves acuáticas ( pingüinos , alcas , flamencos , fulmares , págalos , colimbos , petreles , pardelas y rayadores ). ^{[ 15 ] [ 16 ]} Los patos buceadores también tienen un dedo posterior lobulado (1), y las gaviotas, charranes y afines tienen un dedo posterior reducido. ^{[ 17 ]}
• Totipalmado : los cuatro dedos (1–4) están unidos por membranas interdigitales. Se encuentra en alcatraces y piqueros , pelícanos , cormoranes , anhingas , fragatas y rabijuncos . Algunos alcatraces tienen patas de colores brillantes que utilizan para exhibición. ^{[ 14 ] [ 16 ]}
• Semipalmeado : una pequeña membrana entre los dedos anteriores (2–4). Se encuentra en algunos chorlitos ( chorlitos comunes ) y correlimos ( correlimos semipalmeados , correlimos zancudos , correlimos de pradera , chorlitos patigualdos y zarapitos ), avocetas , garzas (solo dos dedos), gansos urraca , chillones , todos los urogallos y algunas razas domésticas de gallinas . Los chorlitos y las avefrías tienen un dedo posterior vestigial (1), y los correlimos y sus afines tienen un dedo posterior reducido y elevado que apenas toca el suelo. El correlimos tridáctilo es el único correlimos que tiene 3 dedos (pie tridáctilo). ^{[ 14 ]}
• Lobulado : los dedos anteriores (2-4) están bordeados por lóbulos de piel. Los lóbulos se expanden o contraen cuando el ave nada. En los zampullines , fochas , falaropos , patos de aleta y algunos patos de patas palmeadas en el dedo gordo (1). Los zampullines tienen más membrana interdigital que las fochas y los falaropos. ^{[ 15 ] [ 18 ] [ 16 ]}

El pie palmeado es el más común.

Mamíferos

Algunos mamíferos semiacuáticos tienen patas palmeadas. La mayoría de ellos tienen membranas interdigitales, a diferencia de la sindactilia que se encuentra en las aves . Algunos ejemplos notables incluyen el ornitorrinco , el castor , la nutria y la zarigüeya acuática . ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} Los capibaras tienen patas ligeramente palmeadas, ^{[ 22 ]} mientras que los hipopótamos tienen dedos palmeados. ^{[ 23 ]}

En muchas especies, las patas palmeadas probablemente evolucionaron para ayudar a generar propulsión durante la natación. La mayoría de los animales con patas palmeadas utilizan modos de locomoción de remo en los que sus patas se mueven hacia atrás en relación con el movimiento de todo su cuerpo, generando una fuerza propulsora. La membrana interdigital aumenta el área de superficie, lo que aumenta la resistencia propulsora que el animal puede generar con cada movimiento de su pata. ^{[ 24 ] [ 25 ]} Este es un modo de propulsión basado en la resistencia. Sin embargo, algunas aves acuáticas también utilizan modos de propulsión basados ​​en la sustentación, donde sus patas generan sustentación hidrodinámica debido al ángulo de ataque de la pata y la velocidad relativa del agua. Por ejemplo, los somormujos lavancos utilizan únicamente la propulsión basada en la sustentación debido a su movimiento lateral de la pata y a sus dedos asimétricos y lobulados. ^{[ 6 ]} La mayoría de las aves acuáticas utilizan una combinación de estos dos modos de propulsión, donde el primer tercio de su movimiento de la pata genera resistencia propulsora y los dos tercios finales del movimiento generan sustentación propulsora. ^{[ 1 ]}

El movimiento del pie a través del agua también genera vórtices que ayudan a la propulsión. Durante la transición de la propulsión basada en la resistencia al agua a la basada en la sustentación en los patos, los vórtices del borde delantero formados en la parte frontal del pie se desprenden, lo que crea un flujo de agua sobre el pie que probablemente ayuda a producir sustentación. ^{[ 1 ]} Otras especies también crean estos vórtices durante el movimiento de sus pies palmeados. Las ranas también crean vórtices que se desprenden de sus pies cuando nadan en el agua. Los vórtices de ambos pies no interfieren entre sí; por lo tanto, cada pie genera propulsión hacia adelante de forma independiente. ^{[ 26 ]}

La mayoría de los vertebrados completamente acuáticos no utilizan modos de locomoción de remo, sino modos de locomoción ondulatoria o locomoción con aletas . Los mamíferos y animales completamente acuáticos suelen tener aletas en lugar de patas palmeadas, que son una extremidad más especializada y modificada. ^{[ 2 ]} Se hipotetiza que una transición evolutiva entre vertebrados superiores semiacuáticos y completamente acuáticos (especialmente mamíferos) implicó tanto la especialización de las extremidades para nadar como la transición a modos de movimiento ondulatorios bajo el agua. ^{[ 27 ]} Sin embargo, para los animales semiacuáticos que nadan principalmente en la superficie, las patas palmeadas son altamente funcionales; compensan eficazmente entre la locomoción terrestre y acuática eficiente . ^{[ 2 ]} Además, algunas aves acuáticas también pueden usar modos de remo para nadar bajo el agua, con propulsión adicional mediante el aleteo de sus alas. Los patos buceadores pueden nadar bajo el agua para alimentarse. Estos patos gastan más del 90% de su energía para superar su propia flotabilidad cuando se sumergen. ^{[ 28 ]} También pueden alcanzar velocidades más altas bajo el agua debido a que las velocidades en la superficie están limitadas a la velocidad de su casco ; a esta velocidad, la resistencia de las olas aumenta hasta el punto en que el pato no puede nadar más rápido. ^{[ 29 ]}

En los patos, las patas palmeadas también han permitido formas extremas de propulsión que se utilizan para comportamientos de escape y exhibición de cortejo . Los nadadores de superficie tienen una velocidad limitada debido al aumento de la resistencia a medida que se acercan a una velocidad de casco físicamente definida , que está determinada por la longitud de su cuerpo. Para lograr velocidades superiores a la velocidad de casco, algunos patos, como los patos eider, utilizan modos distintivos de locomoción que implican levantar el cuerpo fuera del agua. Pueden hidroplanear, donde levantan parte de su cuerpo fuera del agua y reman con sus patas palmeadas para generar fuerzas que les permiten vencer la gravedad; también utilizan el vuelo asistido por remo, donde todo el cuerpo se levanta fuera del agua, y las alas y las patas trabajan en conjunto para generar fuerzas de sustentación. ^{[ 30 ]} En casos extremos, este tipo de comportamiento se utiliza para la selección sexual . Los somormujos occidentales y de Clark utilizan sus patas lobuladas para generar casi el 50% de la fuerza necesaria para permitirles caminar sobre el agua en elaboradas exhibiciones sexuales; Probablemente sean los animales más grandes que "caminan" sobre el agua, y son un orden de magnitud más pesados ​​que los lagartos bien conocidos que exhiben un comportamiento similar. ^{[ 31 ]}

• Elphick, John B.; Dunning, Jack B. Jr.; Sibley, David Allen (2001). National Audubon Society: The Sibley Guide to Bird Life & Behavior . Nueva York: Alfred A. Knopf. ISBN 978-0-679-45123-5.
• Gill, Frank B. (2001). Ornitología (2.ª  ed.). Nueva York: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-2415-5.
• Kochan, Jack B. (1994). Pies y patas . Aves. Mechanicsburg: Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-2515-6.
• Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1993). «Capítulos: 6. Topografía del pie, 11. La cintura pélvica y 12. Los huesos de la pierna y el pie». Manual de Ornitología. Estructura y función aviar . New Haven y Londres: Yale University Press . págs. 70–75 , 140–141 , 142–144 . ISBN  978-0-300-07619-6.