aparato weberiano

El aparato de Weber es una estructura anatómica que conecta la vejiga natatoria con el sistema auditivo en los peces pertenecientes al superorden Ostariophysi . Cuando está completamente desarrollado en peces adultos, los elementos del aparato a veces se denominan colectivamente osículos de Weber . La presencia de esta estructura es una de las características distintivas más importantes y filogenéticamente significativas de los Ostariophysi. La estructura en sí consiste en un conjunto de huesos diminutos que se originan a partir de las primeras vértebras que se desarrollan en un ostariofisano embrionario. Estos huesos crecen para conectar físicamente el sistema auditivo, específicamente el oído interno , con la vejiga natatoria. ^{[ 1 ] [ 2 ]} La estructura actúa como un amplificador de ondas sonoras que de otro modo serían apenas perceptibles por la estructura del oído interno por sí sola.

La estructura generalizada del aparato de Weber se asemeja a un complejo esquelético de huesos y osículos conectados físicamente al complejo auditivo laberíntico anteriormente y a la región más anterior de la vejiga natatoria posteriormente. Toda la estructura se deriva de elementos esqueléticos de las primeras cuatro vértebras . Los elementos involucrados incluyen: los huesos supraneurales del cráneo; los huesos del arco neural modificados , específicamente los claustros pares y la escafia ; el intercalario y las apófisis laterales; el tripus; el os suspensorio de la cuarta vértebra; la parapófisis de la quinta vértebra, incluyendo la vértebra misma, más la costilla pleural correspondiente. Además, una estructura compuesta por espinas neurales fusionadas forma la parte más dorsal del aparato de Weber. En conjunto, la estructura interactúa anteriormente con el otolito lagenar situado dentro del cráneo y posteriormente con la vejiga natatoria a través de la costilla pleural. En sentido posteroventral, el tripus, el hueso suspensorio y la tercera costilla interactúan directamente con la cámara anterior de la vejiga natatoria . ^{[ 1 ]}

El aparato de Weber funciona transmitiendo señales auditivas directamente desde la vejiga natatoria , a través de los huesecillos de Weber y luego directamente a las estructuras laberínticas del oído interno . Esta estructura actúa esencialmente como un amplificador de ondas sonoras que, de otro modo, serían apenas perceptibles por el oído interno. Con la función adicional de la vejiga natatoria como cámara de resonancia , las señales se amplifican hasta niveles perceptibles. ^{[ 2 ]}

El análisis embrionario del aparato de Weber del taxón Brycon ha arrojado luz sobre el desarrollo de la estructura misma. Los elementos del aparato de Weber se forman a partir de las primeras cinco vértebras del individuo, que son completamente distinguibles. El supraneural comienza como un elemento del cráneo. Los claustros y la escafia se desarrollan a partir de elementos expandidos del arco neural de la primera vértebra (V1). A partir de la segunda vértebra (V2), el intercalarum y la apófisis lateral de la vértebra se reducen y se agrupan. La costilla pleural (R1) de la tercera vértebra (V3) se contrae y se desplaza ligeramente ventralmente, formando el tripus a partir de una parapófisis vertebral que se fusiona con la costilla pleural. El hueso suspensorio de la cuarta vértebra (V4) conserva parcialmente su forma, desarrollándose a partir de la costilla pleural de la vértebra (R2). Los elementos restantes de la quinta vértebra (V5), la parapófisis y la costilla articular (R3), incluyendo la propia vértebra, forman la estructura posterior del aparato de Weber. Las espinas neurales de las primeras cuatro vértebras se fusionan y comprimen, formando una de las estructuras principales del aparato. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Desde entonces, se ha llevado a cabo un estudio de la embriología del aparato de Weber en varias otras especies de ostariofisos, cuyos resultados han dado lugar a diversas interpretaciones del desarrollo (y por lo tanto de la homología ) de las estructuras que lo componen. Se han realizado estudios específicos sobre los aparatos de Weber de algunos taxones selectos, incluidos Danio rerio , ^{[ 3 ]} Rhaphiodon vulpinus ^{[ 4 ]} y Corydoras paleatus . ^{[ 5 ]}

El primer registro de un aparato weberiano proviene del pez fósil Santanichthys diasii, del Cretácico Inferior del Noreste de Brasil . En este taxón, el aparato weberiano está bastante desarrollado; presenta un intercalario y un tripus bien definidos que se articulan con la segunda y tercera vértebras, respectivamente. Se observa un escafio en al menos dos ejemplares. El arco neural de la tercera vértebra ya se ha ensanchado, casi similar al de los ostariofisos modernos. El claustro, un elemento presente en los aparatos modernos, está notablemente ausente en el aparato weberiano de S. diasii . Solo las primeras cuatro vértebras participan en el aparato weberiano de Santanichthys ; a diferencia de los otofisos modernos, no se observan indicios de participación de los elementos de la quinta vértebra. ^{[ 6 ]} Una característica importante dentro de la formación del aparato de Weber, que es una sinapomorfía de los Otocephala, es la unión de la cavidad pleural anterior (costilla) a la vejiga natatoria . Otra característica crucial es el divertículo otofísico anterior de la vejiga natatoria y su contacto con el oído interno , observado en los Clupeiformes actuales . También existe una relación entre el ligamento interosicular y la vejiga natatoria, que se origina a partir del divertículo de la vejiga natatoria. Esto se demostró comparando la fibra del ligamento y la túnica externa de la vejiga natatoria, que tienen la misma composición histológica de elastina e ictiocol (un colágeno tipo I específico), como se estableció en una investigación de Rui Diogo . ^{[ 7 ]}

El fósil basal de otofisano Acronichthys del Cretácico Superior de Canadá presenta un aparato weberiano transicional. Se cree que esta especie representa un linaje de otofisanos que colonizó hábitats de agua dulce independientemente de los grupos de otofisanos modernos, lo que sugiere que el desarrollo de un aparato weberiano probablemente esté vinculado a la transición a un hábitat de agua dulce. ^{[ 8 ]}

El aparato weberiano recibe su nombre del anatomista y fisiólogo alemán Ernst Heinrich Weber (1795-1878 ) . Weber fue el primero en describirlo en detalle. Inicialmente, solo se identificaron cuatro huesos: el claustro, el escafio, el intercalario y el tripus. Se planteó la hipótesis de que estos elementos desempeñaban un papel en las funciones auditivas. ^{[ 9 ]} Con el paso de los años, se han propuesto y descartado otras funciones. La regulación hidrostática fue una de las primeras alternativas sugeridas para explicar la función del aparato. ^{[ 10 ]}

• Cyprinidae

• Weber, Ernst Heinrich (1820). De aure et auditu hominis et animalium. I — De aure animalium aquatilium (en latín). Leipzig, Alemania: Gerhard Fleischer.
• Grande, Terry; Mario de Pinna (2004). G. Arratia y A. Tintori (eds.). La evolución del aparato weberiano: una perspectiva filogenética (PDF) . Peces del Mesozoico 3 – Sistemática, Paleoambientes y Biodiversidad. Múnich, Alemania: Verlag. pp. 429–448 . ISBN  3-89937-053-8. Archivado del original (PDF) el 24-09-2015 . Consultado el 14-01-2009 .
• Manley, Geoffrey A.; Arthur N. Popper; Richard R. Fay (2004). «Capítulo 5: Evolución de los oídos con uno y varios osículos en peces y tetrápodos». Evolución del sistema auditivo de los vertebrados . Capítulo de Jennifer A. Clack y Edgar Allin. Springer. pág.  415. ISBN 978-0387210933.
• Bird, Nathan C.; L. Patricia Hernandez (25 de junio de 2007). "Variación morfológica en el aparato weberiano de los Cypriniformes" . Journal of Morphology . 268 (9). Wiley-Liss, Inc., A Wiley Company: 735–757 . doi : 10.1002/jmor.10550 . PMID 17591731. S2CID 29393291 .  {{cite journal}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )