Cronartium ribicola

Cronartium ribicola es una especie de hongo de la roya perteneciente a la familia Cronartiaceae que causa la enfermedad roya vesiculosa del pino blanco . Otros nombres incluyen: Rouille vésiculeuse du pin blanc (francés), white pine Blasenrost (alemán), moho ampolla del pino blanco (español). ^{[ 2 ]}

Cronartium ribicola es originario de China y fue introducido en América del Norte. La roya se descubrió por primera vez en grosellas en Ginebra, Nueva York, en 1906. ^{[ 3 ]} Se observó por primera vez en plántulas de pino blanco importadas de viveros europeos en 1909. ^{[ 3 ]} Algunos pinos blancos europeos y asiáticos (por ejemplo, el pino macedonio , el pino suizo y el pino azul ) son en su mayoría resistentes a la enfermedad, ya que han coevolucionado con el patógeno.

Se introdujo accidentalmente en Norteamérica alrededor de 1900, donde se ha convertido en una especie invasora que causa graves daños a los pinos blancos americanos, los cuales presentan poca resistencia genética. La mortalidad es particularmente alta en el pino blanco occidental , el pino azucarero , el pino flexible y el pino de corteza blanca . Se están realizando esfuerzos para seleccionar y criar ejemplares resistentes de estas especies; la cría selectiva para la resistencia se concentra en el Centro de Recursos Genéticos Dorena del Servicio Forestal de los Estados Unidos en Oregón y en el Laboratorio de Servicios Forestales de Moscow en Idaho.

Es posible cierto control silvícola limitado de la enfermedad.

Cronartium ribicola tiene dos huéspedes obligados: Pinus spp. y Ribes spp. ^{[ 5 ]} Los pinos de cinco agujas ( Pinus spp.) se infectan en otoño por basidiosporas que se han propagado en condiciones frescas y húmedas desde el huésped alternativo, las grosellas y las uvas espinosas ( Ribes spp.), y germinan en las agujas para entrar con tubos germinativos a través de estomas abiertos. ^{[ 6 ]} Los pinos jóvenes son los más susceptibles y morirán a tasas más rápidas después de la infección. ^{[ 5 ]} Una red micelial se extiende a través de la aguja y en el espacio intercelular en la corteza interna, lo que resulta en la formación de un chancro de roya vesiculosa. Los espermagonias se producen en los márgenes del chancro y dan lugar a espermacios en la primavera siguiente. ^{[ 7 ]} Una vez que los espermacios han fertilizado las hifas receptivas en el huésped Pinus spp., se forman aecios en un año, que aparecen como ampollas blancas antes de que la ruptura revele las aeciosporas naranjas o amarillas en su interior. Las aeciosporas transportadas por el viento infectan a Ribes spp. y el hongo desarrolla rápidamente uredios en menos de unas pocas semanas. Las uredosporas producidas en esta etapa se propagan para infectar otras partes del mismo huésped u otros huéspedes de Ribes spp. en el área. ^{[ 6 ]} A continuación, se desarrollan telios en la superficie abaxial (inferior) de las hojas, donde germinan las teliosporas para dar lugar a basidiosporas que completarán el ciclo de la enfermedad infectando huéspedes de Pinus spp. ^{[ 7 ]}

Como es común entre las royas, el ciclo de vida de Cronartium ribicola incluye dos especies hospedadoras y pasa por cinco etapas de esporas. Este ciclo de vida se denomina heteroico . En el caso específico de Cronartium ribicola , el hospedador aecial de este patógeno es el pino blanco ( Pinus subgénero Strobus , familia Pinaceae ) y los hospedadores teliales son los del género Ribes , específicamente las grosellas y las uvas espinosas . Las especies hospedadoras, tanto teliales como aeciales, presentan distintos niveles de resistencia o inmunidad a la infección.

En el huésped aecial, los primeros signos de C. ribicola son manchas amarillas o rojas en las acículas de Pinus , pero estas son pequeñas y pueden ser difíciles de ver; los síntomas más visibles en el huésped aecial incluyen chancros perennes que aparecen en las ramas dentro de los dos años posteriores a la infección. Al observar la planta infectada en su conjunto, el Pinus se verá clorótico y atrofiado, con ramas muertas o copas que se vuelven de un color rojo brillante. ^{[ 8 ]}

Por otro lado, el huésped telial, Ribes, puede contraer manchas cloróticas amarillentas en las hojas, pero por lo demás no se ve afectado significativamente. Los signos de C. ribicola en Ribes se presentan en forma del propio patógeno como pústulas anaranjadas en el envés de la hoja. ^{[ 2 ]}

En cuanto a sus condiciones ambientales, Cronartium ribicola prefiere temperaturas más frescas y condiciones húmedas en zonas bajas, especialmente a finales del verano y principios del otoño. Las bajas temperaturas y la humedad son esenciales para la germinación y dispersión de las esporas del patógeno. La combinación de temperaturas más frescas y alta humedad crea un ambiente propicio para la formación de rocío. El agua libre ayuda a desprender las esporas adheridas a la superficie de las hojas y favorece su germinación. ^{[ 9 ]}

A escala microclimática , los árboles más bajos, ocultos bajo el dosel, se encuentran en un ambiente más húmedo y con menor temperatura. Como resultado, estos árboles jóvenes son más susceptibles a C. ribicola que los árboles más viejos y altos que forman el dosel, los cuales, por consiguiente, tienen mayor acceso al sol cálido y seco. Este conjunto de características ambientales es común en el hemisferio norte, lo que ha provocado que muchas áreas de Estados Unidos se consideren zonas de riesgo para el género Pinus . ^{[ 10 ]}

Históricamente, se emplearon tácticas como la eliminación de hospedantes alternativos y restricciones de plantación en zonas de riesgo, así como cuarentenas legalizadas por la Ley de Cuarentena Vegetal de 1912. La eliminación de Ribes solía practicarse con toda su fuerza, lo que afectó gravemente la producción de grosella negra en Estados Unidos . Sin embargo, debido a la resistencia del patógeno y su capacidad para viajar por el aire hasta 278 metros, así como a la capacidad de Ribes para regenerarse a partir de una porción de raíz extremadamente pequeña, los investigadores han centrado sus esfuerzos en crear nuevas prácticas culturales para reducir la abundancia de C. ribicola . Desde entonces, los investigadores han ideado múltiples métodos nuevos para frenar la propagación de la infección. En algunos países europeos y Canadá, los frutos de las grosellas y las uvas espinosas eran más valiosos que los pinos blancos, lo que impidió la implementación de programas de erradicación de Ribes . ^{[ 11 ]}

Por ejemplo, una cuidadosa selección topológica de los sitios de cultivo para el pino blanco reduciría considerablemente la germinación de las esporas. Estos sitios incluirían terrenos con características como suelo bien drenado, como el de una zona de pendiente pronunciada, zonas bien aireadas y orientación sur para mayor sequedad y calidez. Esto eliminaría el ambiente húmedo, crucial para la germinación de las esporas del Pinus . ^{[ 12 ]}

Una vez elegidos los lugares de plantación, las prácticas de poda e inspección se adaptan como una práctica cultural monitoreada. Las inspecciones para detectar roya vesiculosa comienzan en mayo, aproximadamente seis años después de la plantación de los árboles. En este período comienzan a aparecer síntomas evidentes de C. ribicola , como agujas rojas. Las ramas infectadas se podan a una altura determinada que depende de la tasa de infección establecida por los investigadores; generalmente, se requiere podar los pinos hasta una altura de entre nueve y dieciocho pies. ^{[ 13 ]} La poda patológica, en la que se podan todas las ramas inferiores independientemente de los signos o síntomas de infección, puede reducir la incidencia de la enfermedad en los pinares de pino blanco. ^{[ 14 ]}

Además, durante más de medio siglo se han realizado pruebas de hibridación genética para encontrar resistencia entre cepas de la especie, y desde entonces se ha introducido con éxito la resistencia en el pino blanco oriental. ^{[ 12 ]}

La roya vesiculosa del pino blanco es la única roya del pino blanco. ^{[ 15 ]} De los cinco pinos de aguja, el pino azucarero ( Pinus lambertiana ), el pino blanco oriental ( Pinus strobus ) y el pino blanco occidental ( Pinus monticola ) son los más económicamente importantes para la cosecha de madera y el material de vivero. De hecho, los bosques de estas especies representan algunas de las tierras más valiosas para la cosecha de madera en los EE. UU., ya que alcanzan un precio superior al de las especies relacionadas. ^{[ 7 ]} Si bien especies como el pino de corteza blanca ( Pinus albicaulis ) y el pino flexible ( Pinus flexilis ) son de menor importancia económica, también se ven afectadas por Cronartium ribicola, al igual que otras especies de pinos de cinco agujas en todo Estados Unidos. ^{[ 5 ]} A principios de la década de 1900, grandes brotes de infestación de C. ribicola en rodales de pinos azucareros, pinos blancos orientales y pinos blancos occidentales dieron como resultado la observación de árboles aparentemente resistentes, asintomáticos en áreas muy infectadas. ^{[ 7 ]} Para 1950, se habían implementado programas de mejoramiento genético para utilizar estos árboles restantes como progenitores para realizar cruces y retrocruzamientos con la descendencia y así desarrollar variedades resistentes a la roya. Actualmente, existen pinos blancos occidentales resistentes disponibles. ^{[ 7 ]}

La idea de que la erradicación del huésped alternativo Ribes spp. sería un medio eficaz para controlar el agente causal fue en gran parte responsable de la prohibición federal que restringía el cultivo de Ribes en la década de 1920. Hasta 1966, cuando se levantó la prohibición, los esfuerzos de mejoramiento genético de Ribes en Estados Unidos se detuvieron prácticamente. ^{[ 16 ]} Hoy en día, aunque algunas prohibiciones estatales y locales siguen vigentes, ^{[ 16 ]} los cultivares de Ribes están ganando popularidad lentamente y muchas variedades resistentes están disponibles comercialmente. ^{[ 17 ]}

Cronartium ribicola es un patógeno heteroico y macrocíclico que afecta a especies de Pinus y Ribes . ^{[ 7 ]} Debido a que los pinos jóvenes son más pequeños y menos desarrollados que los árboles maduros, son más susceptibles al patógeno. Además, los árboles jóvenes suelen morir más rápidamente tras la infección porque es probable que haya más acículas cerca del tronco, donde la infección produce chancros que destruyen el tejido cambial vital responsable del transporte de agua y nutrientes en gran parte del árbol. ^{[ 5 ]}

La mayoría de los esfuerzos de mejoramiento genético para la resistencia del pino de cinco agujas se centran actualmente en Norteamérica, en P. strobus, P. monticola y P. lambertiana. ^{[ 18 ]} Los medios de resistencia en las variedades de pino de cinco agujas resistentes a la roya implican varios mecanismos, como el aborto de las hojas infectadas y el desarrollo lento de los síntomas del chancro. ^{[ 7 ]} Es probable que las variedades que exhiben este último mecanismo actúen contra la capacidad del patógeno para modificar las paredes celulares y evitar el reconocimiento de la planta. ^{[ 5 ]} En algunas especies de pino norteamericano, se han observado respuestas hipersensibles a C. ribicola , lo que sugiere una interacción gen a gen que puede indicar que C. ribicola no es tan ajeno ecológicamente a los pinos norteamericanos como se suponía anteriormente . ^{[ 18 ]}

• No muevas la leña - Galería de plagas: Roya vesiculosa del pino blanco
• patología forestal.org
• La Fundación Sugar Pine
• Fundación del Ecosistema del Pino de Corteza Blanca
• Perfil de la especie: Roya vesiculosa del pino blanco ( Cronartium ribicola ) , Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Nacional de Agricultura de los Estados Unidos . Incluye información general y recursos sobre la roya vesiculosa del pino blanco.