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Par de bases oscilantes

Pares de bases tambaleantes para inosina y guanina Un par de bases tambaleantes es un emparejamiento entre dos nucleótidos en moléculas de ARN que no sigue las reglas de pares d...

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Pares de bases tambaleantes para inosina y guanina

Un par de bases tambaleantes es un emparejamiento entre dos nucleótidos en moléculas de ARN que no sigue las reglas de pares de bases de Watson-Crick. [ 1 ] Los cuatro pares de bases tambaleantes principales son guanina - uracilo ( G-U ), hipoxantina - uracilo ( I-U ), hipoxantina - adenina ( I-A ) e hipoxantina - citosina ( I-C ). Para mantener la coherencia de la nomenclatura de los ácidos nucleicos, se utiliza "I" para la hipoxantina porque la hipoxantina es la nucleobase de la inosina ; [ 2 ] la nomenclatura sigue los nombres de las nucleobases y sus nucleósidos correspondientes (por ejemplo, "G" para la guanina y la guanosina , así como para la desoxiguanosina ). La estabilidad termodinámica de un par de bases tambaleantes es comparable a la de un par de bases de Watson-Crick. Los pares de bases tambaleantes son fundamentales en la estructura secundaria del ARN y son críticos para la correcta traducción del código genético .

Breve historia

En el código genético , hay 4³ = 64 codones posibles ( secuencias de tres nucleótidos ). Para la traducción , cada uno de estos codones requiere una molécula de ARNt con un anticodón con el que pueda complementarse de forma estable. Si cada molécula de ARNt se empareja con su codón de ARNm complementario mediante el emparejamiento de bases canónico de Watson-Crick, se requerirían 64 tipos de moléculas de ARNt. En el código genético estándar, tres de estos 64 codones de ARNm (UAA, UAG y UGA) son codones de parada. Estos terminan la traducción al unirse a factores de liberación en lugar de a moléculas de ARNt, por lo que el emparejamiento canónico requeriría 61 especies de ARNt. Dado que la mayoría de los organismos tienen menos de 45 tipos de ARNt, [ 3 ] algunos tipos de ARNt pueden emparejarse con múltiples codones sinónimos, todos los cuales codifican el mismo aminoácido. En 1966, Francis Crick propuso la Hipótesis del Tambaleo para explicar esto. Postuló que la base 5' del anticodón, que se une a la base 3' del ARNm , no estaba tan confinada espacialmente como las otras dos bases y, por lo tanto, podía tener un apareamiento de bases no estándar. [ 4 ] Crick la denominó ingeniosamente por la pequeña cantidad de "juego" o bamboleo que ocurre en esta tercera posición del codón. El movimiento ("bamboleo") de la base en la posición 5' del anticodón es necesario para pequeños ajustes conformacionales que afectan la geometría general del apareamiento de los anticodones del ARNt. [ 5 ] [ 6 ]

Por ejemplo, el ARNt Phe de levadura tiene el anticodón 5'-GmAA-3' y puede reconocer los codones 5'-UUC-3' y 5'-UUU-3'. Por lo tanto, es posible que se produzca un apareamiento de bases distinto al de Watson-Crick en la tercera posición del codón, es decir, entre el nucleótido 3' del codón del ARNm y el nucleótido 5' del anticodón del ARNt. [ 7 ]

hipótesis de oscilación

Estas ideas llevaron a Francis Crick a la creación de la hipótesis del bamboleo, un conjunto de cuatro relaciones que explican estos atributos que se dan de forma natural.

  1. Las dos primeras bases del codón crean la especificidad de codificación, ya que forman pares de bases de Watson-Crick fuertes y se unen fuertemente al anticodón del ARNt.
  2. Al leer de 5' a 3' , el primer nucleótido del anticodón (que se encuentra en el ARNt y se empareja con el último nucleótido del codón en el ARNm) determina cuántos nucleótidos distingue realmente el ARNt. Si el primer nucleótido del anticodón es una C o una A, el emparejamiento es específico y reconoce el emparejamiento original de Watson-Crick; es decir, solo un codón específico puede emparejarse con ese ARNt. Si el primer nucleótido es U o G, el emparejamiento es menos específico y, de hecho, el ARNt puede reconocer indistintamente dos bases. La inosina muestra las verdaderas cualidades de tambaleo, ya que si es el primer nucleótido del anticodón, cualquiera de las tres bases del codón original puede emparejarse con el ARNt.
  3. Debido a la especificidad inherente a los dos primeros nucleótidos del codón, si un aminoácido está codificado por múltiples anticodones y estos difieren en la segunda o tercera posición (primera o segunda posición en el codón), entonces se requiere un ARNt diferente para ese anticodón.
  4. El requisito mínimo para satisfacer todos los codones posibles (61, excluyendo tres codones de parada) es de 32 ARNt. Es decir, 31 ARNt para los aminoácidos y un codón de iniciación. [ 8 ]

Esquemas de emparejamiento de bases

En el ARNt

Reglas de apareamiento de bases tambaleantes. Los pares de bases de Watson-Crick se muestran en negrita . Los paréntesis indican enlaces que funcionan, pero que serán menos favorecidos. Una x inicial indica derivados (en general) de la base que le sigue.

Fuentes de datos para la fuerza de los pares de bases

Importancia biológica

Además de la necesidad del tambaleo, que nuestras células tienen una cantidad limitada de ARNt y el tambaleo permite una mayor flexibilidad, se ha demostrado que los pares de bases tambaleantes facilitan muchas funciones biológicas, demostradas más claramente en la bacteria Escherichia coli , un organismo modelo . De hecho, en un estudio del ARNt de E. coli para la alanina hay un par de bases tambaleantes que determina si el ARNt será aminoacilado . Cuando un ARNt llega a una aminoacil-ARNt sintetasa , la función de la sintetasa es unir el ARN en forma de T con su aminoácido. Estos ARNt aminoacilados pasan a la traducción de un transcrito de ARNm y son los elementos fundamentales que se conectan al codón del aminoácido. [ 1 ] La necesidad del par de bases tambaleantes se ilustra mediante experimentación donde el emparejamiento Guanina-Uracilo se cambia a su emparejamiento natural Guanina-Citosina. Se sintetizaron oligorribonucleótidos en un Gene Assembler Plus y luego se extendieron a lo largo de una secuencia de ADN conocida por codificar un ARNt para alanina. Posteriormente, se realizaron RMN 2D en los productos de estos nuevos ARNt y se compararon con los ARNt de balanceo. Los resultados indican que, al cambiar ese par de bases de balanceo, la estructura también cambia y ya no se puede formar una hélice alfa . La hélice alfa era la estructura reconocible para la aminoacil-ARNt sintetasa y, por lo tanto, la sintetasa no conecta el aminoácido alanina con el ARNt para alanina. Este apareamiento de bases de balanceo es esencial para el uso del aminoácido alanina en E. coli y su importancia aquí implicaría importancia en muchas especies relacionadas. [ 10 ] Se puede encontrar más información sobre la aminoacil-ARNt sintetasa y los genomas de ARNt de E. coli en los enlaces externos , Información sobre aminoacil-ARNt sintetasas y Base de datos genómica de ARNt .

Véase también

Notas a pie de página

  1. ↑ Estas relaciones se pueden observar con mayor detalle, así como los codones y anticodones completos en el marco de lectura correcto en: SBDR (15-04-2008). "Código genético y traducción de aminoácidos" . Sociedad para la Investigación Biomédica de la Diabetes . Archivado del original el 04-11-2014 . Recuperado el 14-09-2014 .Para una visión moderna de los emparejamientos, véase doi:10.1093/nar/gkh185

Referencias

  1. 1 2 Campbell N, Reece JB (2011). Biología (9.ª ed.). Boston: Benjamin Cummings. págs. 339–342].  
  2. ↑ Kuchin S (19 de mayo de 2011). "Cubriendo todas las bases en genética: abreviaturas y diagramas sencillos para enseñar el apareamiento de bases a estudiantes de biología de pregrado" . Journal of Microbiology & Biology Education . 12 (1): 64– 66. doi : 10.1128/jmbe.v12i1.267 . PMC 3577215. PMID 23653747. El nombre correcto de la base en la inosina (que es un nucleósido) es hipoxantina; sin embargo, para mantener la coherencia con la nomenclatura de los ácidos nucleicos, la abreviatura [I] es más apropiada...  
  3. ↑ Lowe T, Chan P (18 de abril de 2011). "Base de datos de ARNt genómico" . Universidad de California, Santa Cruz . Archivado del original el 30 de mayo de 2015. Recuperado el 31 de octubre de 2015 .
  4. ↑ Crick FH (agosto de 1966). "Emparejamiento codón-anticodón: la hipótesis del tambaleo". Journal of Molecular Biology . 19 (2): 548– 555. CiteSeerX 10.1.1.693.2333 . doi : 10.1016/S0022-2836(66)80022-0 . PMID 5969078 .  
  5. ↑ Mathews CK, Van Holde K, Appling D, Anthony-Cahill S, eds. (2012). Bioquímica (4.ª ed.). Toronto: Prentice Hall. pág. 1181. ISBN   978-0-13-800464-4.
  6. ^ Voet D, Voet J (2011). Bioquímica (4ª ed.). Hoboken, Nueva Jersey: John Wiley & Sons. págs. 1360-1361 . ISBN   978-0-470-57095-1.
  7. ↑ Varani G, McClain WH (julio de 2000). "El par de bases tambaleantes G x U. Un bloque de construcción fundamental de la estructura del ARN crucial para la función del ARN en diversos sistemas biológicos" . EMBO Reports . 1 (1): 18– 23. doi : 10.1093/embo-reports/kvd001 . PMC 1083677. PMID 11256617 .  
  8. ↑ Cox MM, Nelson DL (2013). "Metabolismo de las proteínas: el movimiento oscilatorio permite que algunos ARNt reconozcan más de un codón" . Principios de bioquímica de Lehninger (6.ª ed.). Nueva York: WH Freeman. págs. 1108–1110 . ISBN   978-0-7167-7108-1Consultado el 31 de octubre de 2015 .
  9. ↑ Murphy FV, Ramakrishnan V (diciembre de 2004). "Estructura de un par de bases tambaleantes purina-purina en el centro de decodificación del ribosoma". Nature Structural & Molecular Biology . 11 (12): 1251– 1252. doi : 10.1038/nsmb866 . PMID 15558050. S2CID 27022506 .  
  10. ↑ Limmer S, Reif B, Ott G, Arnold L, Sprinzl M (abril de 1996). "Evidencia de RMN de modificaciones en la geometría de la hélice por un par de bases GU tambaleantes en el brazo aceptor del ARNt(Ala) de E. coli" . FEBS Letters . 385 ( 1–2 ): 15–20 . Bibcode : 1996FEBSL.385...15L . doi : 10.1016/0014-5793(96)00339-0 . PMID 8641457 . 
  • ARNt, la hipótesis del adaptador y la hipótesis del tambaleo
  • Emparejamiento de bases tambaleante entre codones y anticodones
  • Código genético y traducción de aminoácidos
  • Información sobre las aminoacil-ARNt sintetasas
  • Base de datos de ARNt genómico