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Bucle de trabajo

Un ciclo de trabajo hipotético. Las flechas indican la evolución temporal del ciclo, con la estimulación ocurriendo en el punto rojo. El área sombreada en verde representa el tr...

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Un ciclo de trabajo hipotético. Las flechas indican la evolución temporal del ciclo, con la estimulación ocurriendo en el punto rojo. El área sombreada en verde representa el trabajo neto, el área sombreada en azul el trabajo perdido debido a la resistencia pasiva y activa, y la suma de verde y azul representa el trabajo total.

La técnica del ciclo de trabajo se utiliza en fisiología muscular para evaluar el trabajo mecánico y la potencia de las contracciones del músculo esquelético o cardíaco mediante pruebas musculares in vitro de músculos completos, haces de fibras o fibras musculares individuales. Esta técnica se utiliza principalmente para contracciones cíclicas como la marcha de la cucaracha, [ 1 ] el aleteo rítmico de las alas de las aves [ 2 ] o el latido del músculo ventricular cardíaco . [ 3 ]

Para simular el acortamiento y alargamiento rítmico de un músculo (por ejemplo, al mover una extremidad) y la cinemática natural, un servomotor hace oscilar el músculo a una frecuencia y rango de movimiento determinados, similares a los observados en el comportamiento natural. Simultáneamente, se aplica una ráfaga de impulsos eléctricos al músculo al inicio de cada ciclo de acortamiento-alargamiento para estimularlo y generar fuerza. Dado que la fuerza y ​​la longitud vuelven a sus valores iniciales al final de cada ciclo, una gráfica de fuerza frente a longitud genera un "bucle de trabajo". Intuitivamente, el área delimitada por el bucle representa el trabajo mecánico neto realizado por el músculo durante un solo ciclo.

Animación de un ciclo de trabajo hipotético. Nótese el movimiento del ciclo en sentido contrario a las agujas del reloj, que indica la generación de trabajo neto por parte del músculo (en contraposición a la absorción de trabajo neto).
Ciclos de fuerza-longitud in vitro . Cada ciclo (por ejemplo, el recuadro gris) comienza con impulsos eléctricos para estimular la producción de fuerza. Mientras se mide la fuerza de salida, el experimentador controla la estimulación y la longitud de entrada para que coincidan con los movimientos rítmicos y la activación neuronal in vivo .

Historia

Los estudios clásicos de las décadas de 1920 a 1960 caracterizaron las propiedades fundamentales de la activación muscular (a través de potenciales de acción de las neuronas motoras ), el desarrollo de la fuerza , el cambio de longitud, la velocidad de acortamiento y la dependencia histórica. [ 4 ] Sin embargo, cada uno de estos parámetros se midió manteniendo constantes los demás, lo que dificultó la comprensión de sus interacciones. Por ejemplo, las relaciones fuerza-velocidad y fuerza-longitud se determinaron a velocidades y cargas constantes. Sin embargo, durante la locomoción, ni la velocidad ni la fuerza muscular son constantes. Al correr, por ejemplo, los músculos de cada pierna experimentan fuerzas y velocidades de acortamiento variables en el tiempo a medida que la pierna desacelera y acelera desde el contacto del talón con el suelo hasta el despegue de los dedos . En estos casos, los experimentos clásicos de fuerza-longitud (velocidad constante) o fuerza-velocidad (longitud constante) no son suficientes para explicar completamente la función muscular. [ 5 ]

En 1960, se introdujo el método del bucle de trabajo para explorar las contracciones musculares de velocidad y fuerza variables. Estos primeros experimentos con el bucle de trabajo caracterizaron el comportamiento mecánico del músculo asíncrono (un tipo de músculo de vuelo de los insectos ). [ 6 ] Sin embargo, debido a la naturaleza especializada del músculo asíncrono, el método del bucle de trabajo solo era aplicable a experimentos con músculos de insectos . En 1985, Robert K. Josephson modernizó la técnica para evaluar las propiedades de los músculos síncronos que impulsan el vuelo de los saltamontes [ 7 ] estimulando el músculo a intervalos regulares durante cada ciclo de acortamiento-alargamiento. La innovación de Josephson generalizó la técnica del bucle de trabajo para un amplio uso entre los tipos de músculos de invertebrados y vertebrados , impulsando profundamente los campos de la fisiología muscular y la biomecánica comparada .

Los experimentos de ciclo de trabajo también permitieron comprender mejor el papel de la cinética de activación y relajación en la potencia muscular y el rendimiento. Por ejemplo, si un músculo se activa y desactiva más lentamente, las curvas de acortamiento y alargamiento serán menos pronunciadas y estarán más próximas entre sí, lo que resultará en un menor rendimiento. También se descubrieron ciclos de trabajo "negativos", que demuestran que el alargamiento muscular con una fuerza mayor que la de la curva de acortamiento puede resultar en una absorción neta de energía por parte del músculo, como en el caso de la desaceleración o la marcha cuesta abajo a velocidad constante.

En 1992, el método del ciclo de trabajo se amplió aún más mediante el uso novedoso de mediciones de deformación ósea para obtener la fuerza in vivo . Combinada con estimaciones de cambios en la longitud muscular o con métodos directos (por ejemplo, sonomicrometría ), la tecnología de fuerza in vivo permitió las primeras mediciones del ciclo de trabajo in vivo . [ 8 ]

Análisis del ciclo de trabajo

Trabajo positivo, negativo y neto

Un ciclo de trabajo combina dos gráficas separadas: fuerza vs. tiempo y longitud vs. tiempo. Al graficar la fuerza vs. la longitud, se crea un ciclo de trabajo: cada punto del ciclo corresponde a un valor de fuerza y ​​longitud en un instante específico. A medida que transcurre el tiempo, los puntos graficados trazan la forma del ciclo de trabajo. La dirección en la que se traza el ciclo de trabajo a lo largo del tiempo es una característica fundamental del mismo. Cuando el músculo se acorta generando una fuerza de tracción (es decir, "tirando"), por convención, se dice que el músculo realiza trabajo positivo ("actúa como un motor") durante esa fase. Cuando el músculo se alarga (mientras sigue generando una fuerza de tracción), realiza trabajo negativo (o, alternativamente, se realiza trabajo positivo sobre el músculo). Por lo tanto, se dice que un músculo que genera fuerza mientras se acorta produce "trabajo positivo" (es decir, genera trabajo), mientras que un músculo que genera fuerza mientras se alarga produce "trabajo negativo" (es decir, absorbe trabajo).

En un ciclo completo, suele haber trabajo positivo y negativo; si el ciclo general es en sentido antihorario frente a horario, el bucle de trabajo representa la generación de trabajo frente a la absorción de trabajo, respectivamente. [ 9 ] Por ejemplo, durante un salto, los músculos de las piernas generan trabajo para aumentar la velocidad del cuerpo alejándose del suelo, lo que produce bucles de trabajo en sentido antihorario. Sin embargo, al aterrizar, los mismos músculos absorben trabajo para disminuir la velocidad del cuerpo, lo que produce bucles de trabajo en sentido horario. Además, un músculo puede producir trabajo positivo seguido de trabajo negativo (o viceversa) dentro de un ciclo de acortamiento-alargamiento, lo que provoca una forma de bucle de trabajo en forma de "8" que contiene segmentos tanto en sentido horario como antihorario. [ 10 ]

Dado que el trabajo se define como la fuerza multiplicada por el desplazamiento, el área del gráfico muestra el trabajo mecánico producido por el músculo. En un caso típico de generación de trabajo, el músculo muestra un rápido aumento curvilíneo de la fuerza a medida que se acorta, seguido de una disminución más lenta durante o poco antes de que el músculo comience la fase de alargamiento del ciclo. El área bajo la curva de acortamiento (curva superior) representa el trabajo total realizado por el músculo durante el acortamiento, mientras que el área bajo la curva de alargamiento (curva inferior) representa el trabajo absorbido por el músculo y convertido en calor (ya sea por fuerzas ambientales o músculos antagonistas). Restando este último del primero se obtiene el trabajo mecánico neto producido por el ciclo muscular, y dividiendo este valor por la duración del ciclo se obtiene la potencia mecánica neta producida. [ 9 ]

Inferir la función muscular a partir de la forma del bucle de trabajo.

Hipotéticamente, un bucle de trabajo cuadrado (área = fuerza máxima x desplazamiento máximo) representaría el trabajo máximo producido por un músculo que opera dentro de un rango determinado de fuerza y ​​longitud. [ 9 ] [ 11 ] Por el contrario, una línea recta (área = 0) representaría el trabajo mínimo producido. Por ejemplo, un músculo que genera fuerza sin cambiar de longitud ( contracción isométrica ) mostrará un bucle de trabajo vertical. Recíprocamente, un músculo que se acorta sin cambiar de fuerza ( contracción isotónica ) mostrará un bucle de trabajo horizontal. Finalmente, un músculo puede comportarse como un resorte que se extiende linealmente al aplicarle una fuerza. Este último caso daría como resultado un bucle de trabajo recto inclinado, donde la pendiente de la línea es la rigidez del resorte . [ 12 ]

Enfoque experimental del ciclo de trabajo

Los experimentos de bucle de trabajo se realizan con mayor frecuencia en tejido muscular aislado de invertebrados (p. ej., insectos [ 7 ] y crustáceos [ 13 ] ) o de pequeños vertebrados (p. ej. , peces [ 14 ] , ranas [ 10 ] y roedores [ 15 ] ). La técnica experimental que se describe a continuación se aplica tanto a enfoques in vitro como in situ .

Configuración experimental

Siguiendo procedimientos humanitarios aprobados por el IACUC , el músculo se aísla del animal (o se prepara in situ), se conecta al aparato de prueba muscular y se sumerge en solución de Ringer oxigenada o solución de Krebs-Henseleit mantenida a temperatura constante. Mientras el músculo aislado aún está vivo, el experimentador aplica dos manipulaciones para evaluar su función: 1) estimulación eléctrica para imitar la acción de una neurona motora y 2) tensión (cambio en la longitud muscular) para imitar el movimiento rítmico de una extremidad. Para provocar la contracción muscular, el músculo se estimula mediante una serie de pulsos eléctricos administrados por un electrodo que estimula el nervio motor o el propio tejido muscular. Simultáneamente, un servomotor controlado por computadora en el aparato de prueba hace oscilar el músculo mientras mide la fuerza generada por el músculo estimulado. El experimentador modula los siguientes parámetros para influir en la fuerza, el trabajo y la potencia muscular:

  • Duración de la estimulación: El período de tiempo durante el cual el músculo recibe estimulación eléctrica.
  • Frecuencia de pulsos de estimulación: El número de pulsos de estimulación por duración de la estimulación.
  • Fase de estimulación: El tiempo transcurrido entre el inicio de la estimulación y el cambio de longitud muscular.
  • Amplitud de deformación: La diferencia entre los valores máximo y mínimo del patrón de oscilación de longitud.
  • Frecuencia de deformación/ciclo: El número de períodos de acortamiento-alargamiento por período de tiempo
La frecuencia de deformación influye en la producción de trabajo mecánico. [ 16 ]
La fase de estimulación influye en la producción de trabajo mecánico. La generación y la absorción de trabajo se muestran mediante sombreado rojo y azul, respectivamente. Nótese cómo la fase de estimulación influye tanto en la forma y magnitud de la fuerza como en la dirección del ciclo de trabajo. [ 10 ]

Cálculo del trabajo y la potencia muscular a partir de datos experimentales

El cálculo del trabajo o la potencia muscular requiere la recopilación de datos de fuerza y ​​longitud (o velocidad) muscular a una frecuencia de muestreo conocida. El trabajo neto se calcula normalmente a partir de la potencia instantánea (fuerza muscular x velocidad muscular) o del área delimitada por el bucle de trabajo en un gráfico de fuerza frente a longitud. Ambos métodos son matemáticamente equivalentes y muy precisos; sin embargo, el método del área dentro del bucle (a pesar de su simplicidad) puede resultar tedioso para conjuntos de datos grandes.

Método 1: Método de potencia instantánea

Paso 1) Obtener la velocidad muscular mediante la diferenciación numérica de los datos de longitud muscular. Paso 2) Obtener la potencia muscular instantánea multiplicando los datos de fuerza muscular por los datos de velocidad muscular para cada muestra de tiempo. Paso 3) Obtener el trabajo neto (un solo número) mediante la integración numérica de los datos de potencia muscular. Paso 4) Obtener la potencia neta (un solo número) dividiendo el trabajo neto por la duración del ciclo.

Método 2: Método del área dentro del bucle

El área dentro del ciclo de trabajo se puede cuantificar de dos maneras: 1) digitalmente, importando una imagen del ciclo de trabajo a ImageJ , trazando su forma y cuantificando su área; o 2) manualmente, imprimiendo una copia del gráfico del ciclo de trabajo, recortando el área interior y pesándola en una balanza analítica . El trabajo neto se divide entre la duración del ciclo para obtener la potencia neta.

Aplicaciones a la fisiología del músculo esquelético

Una ventaja significativa de la técnica del ciclo de trabajo sobre las evaluaciones de la potencia del músculo esquelético en humanos es que los factores de confusión asociados con la función del músculo esquelético enmascaran la verdadera producción de potencia a nivel muscular. Los factores de confusión más notables incluyen la influencia del sistema nervioso central que limita la capacidad de generar la máxima potencia, el análisis de grupos musculares completos en lugar de músculos esqueléticos individuales, la inercia corporal y los aspectos motivacionales asociados con la actividad muscular sostenida. Además, las mediciones de fatiga muscular no se ven afectadas por la fatiga del sistema nervioso central. Al adoptar la técnica del ciclo de trabajo en un modelo de músculo aislado, se eliminan estos factores de confusión, lo que permite un análisis más preciso de los cambios específicos del músculo en la potencia generada por el ciclo de trabajo en respuesta a un estímulo. Además, el uso de la técnica del bucle de trabajo en contraposición a otros modos de contracción, como isométrico , isotónico e isovelocidad , permite una mejor representación de los cambios en el trabajo mecánico del músculo esquelético en respuesta a una variable independiente, como la aplicación directa de cafeína , [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] bicarbonato de sodio , [ 22 ] y taurina [ 23 ] a un músculo esquelético aislado, y los cambios en la potencia de salida del bucle de trabajo y la resistencia a la fatiga durante el envejecimiento [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] y en respuesta a una dieta obesogénica. [ 27 ] [ 28 ]

Aplicaciones a la locomoción animal

Identificación de las funciones musculares: motores, frenos, resortes o puntales.

El desarrollo de la técnica del ciclo de trabajo ha revelado varios roles funcionales para el músculo al simular cinemáticas y activación más realistas. Como “motor”, el músculo realiza trabajo sobre el entorno, lo que resulta en un ciclo de trabajo positivo en sentido antihorario . Cuando se produce trabajo positivo, la longitud del músculo aumentará seguida de un aumento en la fuerza antes de alcanzar un pico. Cuando se alcanza el pico, el músculo se acorta junto con una disminución de la fuerza. [ 29 ] Un ejemplo de trabajo positivo realizado sobre el entorno es la natación de la anguila. [ 30 ] Al igual que otros nadadores ondulatorios, las anguilas se mueven generando empuje en el agua. Las anguilas ondulan su eje corporal utilizando músculos a lo largo de sus troncos, generando potencia mecánica.

Como un “freno”, el músculo absorbe energía del entorno. [ 1 ] Este círculo en el sentido de las agujas del reloj da como resultado un músculo que absorbe trabajo, realizando trabajo negativo sobre el entorno. Estos músculos se acortan mientras disminuyen su producción de fuerza. Después de que el músculo termina de absorber la energía del entorno, su longitud vuelve a la normalidad con una fuerza aumentada. A pesar de la capacidad de producción de potencia de uno de los extensores de la pata de la cucaracha, la activación muscular durante las grandes tensiones impuestas durante la carrera natural trabajó para ralentizar el balanceo de la pata. [ 1 ]

Como un “resorte”, los músculos pueden alternar entre estados de movimiento, produciendo así un trabajo insignificante. [ 31 ] Como resortes, estos músculos se acortan cuando se aplica una fuerza y ​​recuperan su longitud de reposo cuando se libera la fuerza. Por ejemplo, el gran músculo basalar (b1) de la mosca azul actúa como un elemento elástico pasivo: genera poca potencia. En cambio, almacena la energía producida para dirigir la fuerza. [ 32 ] Es probable que estos músculos se utilicen para modular rápidamente la mecánica de la locomoción en lugar de actuar para producir potencia.

Como un “soporte”, los músculos generan fuerza isométricamente, o uniformemente mientras se acortan, permitiendo que la elasticidad pasiva de los tendones almacene y libere energía. En los pavos que corren sobre superficies planas, el músculo gastrocnemio lateral se contrae isométricamente. Si bien este músculo no cambia de longitud, produce fuerzas elevadas y permite que el estiramiento y la retracción del tendón proporcionen el trabajo mecánico. [ 33 ]

Trayectorias asimétricas de la longitud muscular

Originalmente, los ciclos de trabajo imponían un cambio de longitud sinusoidal al músculo, con igual tiempo de alargamiento y acortamiento. Sin embargo, el cambio de longitud muscular in vivo a menudo presenta más de la mitad del ciclo de acortamiento y menos de la mitad de alargamiento. La imposición de estos ciclos de estiramiento-acortamiento "asimétricos" puede resultar en mayores rendimientos de trabajo y potencia, como se muestra en los músculos vocales de la rana arborícola. [ 34 ]

Referencias

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