Anfisbenia

Amphisbaenia / æ m f ɪ s ˈ b iː n i ə / (llamados anfisbénidos o lagartos gusano ) es un grupo de lagartos típicamente sin patas , ^{[ 2 ]} que comprende más de 200 especies existentes. Los anfisbénidos se caracterizan por sus cuerpos largos, la reducción o pérdida de las extremidades y ojos rudimentarios. Como muchas especies tienen un cuerpo rosado y escamas dispuestas en anillos, tienen un parecido superficial con las lombrices de tierra . Mientras que el género Bipes conserva las extremidades anteriores, todos los demás géneros carecen de extremidades. Los estudios filogenéticos sugieren que están anidados dentro de Lacertoidea , estrechamente relacionado con la familia de lagartos Lacertidae . ^{[ 2 ]} Los anfisbénidos tienen una amplia distribución, encontrándose en América del Norte, Europa, África, América del Sur, Asia Occidental y el Caribe. La mayoría de las especies miden menos de 15 cm (6 pulgadas ) de largo. 

A pesar de un parecido superficial con algunas serpientes primitivas, los anfisbénidos poseen muchas características únicas que los distinguen de otros reptiles. Internamente, su pulmón derecho se reduce de tamaño para adaptarse a sus cuerpos estrechos, mientras que en las serpientes siempre es el izquierdo. Su estructura esquelética y su piel también difieren de las de otros escamosos. ^{[ 3 ]} Tanto la evidencia genética como la reciente evidencia fósil indican que los anfisbénidos perdieron sus patas independientemente de las serpientes. ^{[ 4 ]}

La cabeza es robusta, no separada del cuello, y redondeada, inclinada o inclinada con una cresta en el medio. La mayor parte del cráneo es de hueso sólido, con un único diente medio distintivo en la mandíbula superior. No tiene orejas externas, y los ojos están profundamente hundidos y cubiertos de piel y escamas. Estos ojos rudimentarios tienen córnea , cristalino y un cuerpo ciliar complejo , lo que les permite detectar la luz, pero son de tamaño reducido y no tienen cámara anterior . ^{[ 5 ]} El cuerpo es alargado, y la cola se trunca de una manera que se asemeja vagamente a la cabeza. En su cola hay un único plano de fractura para la autotomía de la cola, entre el quinto y el octavo anillo caudal y suele ser visible debido a la coloración. El propósito parece ser distraer a los depredadores, actuando la cola como señuelo. ^{[ 6 ]} Su nombre deriva de Amphisbaena , una serpiente mítica con una cabeza en cada extremo, en referencia tanto a la forma en que se trunca su cola como a su capacidad de moverse igual de bien hacia atrás que hacia adelante. Las cuatro especies de Bipes son inusuales por tener un par de extremidades anteriores. Todas las demás especies carecen de cualquier rastro de elementos esqueléticos de las extremidades anteriores, y Rhineura floridana también carece de cualquier elemento esquelético de la cintura pectoral. Las otras especies tienen algunos restos de la cintura pectoral incrustados en la musculatura del cuerpo. Un remanente de la cintura pélvica está presente en todas las familias, y Bipes y el género Blanus también han conservado un fémur reducido . ^{[ 7 ]}

Los anfisbénidos poseen una piel distintiva formada por anillos de escamas (anillos) que constituyen un tubo dentro del cual se mueve el tronco, que se encuentra laxamente unido. La excavación se logra mediante un movimiento similar al de un acordeón: los músculos longitudinales de la piel comprimen los anillos, anclándolos al suelo circundante, y los músculos del tronco mueven el cuerpo hacia adelante o hacia atrás dentro del tubo tegumentario. ^{[ 8 ]}

Los anfisbénidos son carnívoros y pueden arrancar trozos de presas más grandes con sus poderosos dientes entrelazados. Al igual que los lagartos, algunas especies pueden desprenderse de su cola ( autotomía ). La mayoría de las especies ponen huevos, aunque se sabe que al menos algunas son vivíparas . ^{[ 3 ]}

El lagarto gusano rojo ( Amphisbaena alba ) se encuentra frecuentemente asociado con las hormigas cortadoras de hojas . Se cree que este reptil busca alimento en las galerías profundas de las hormigas, donde los insectos depositan sus desechos. La presencia de estos reptiles se explica fácilmente por el hecho de que se alimentan de las larvas de grandes escarabajos que también habitan las galerías de las hormigas cortadoras de hojas. ^{[ 9 ]}

Los anfisbénidos a menudo se han clasificado según la forma de su cráneo. Se hipotetiza que la forma especializada del cráneo está determinada por condiciones ambientales y ecológicas, como el tipo de suelo, y es un ejemplo de evolución convergente . ^{[ 10 ]} Tradicionalmente se reconocen cuatro tipos de cráneos: "cabeza de pala", "cabeza redonda", "cabeza de quilla" y "cabeza de pala", aunque no se menciona la relación entre ellos. ^{[ 11 ]} De estos cuatro morfotipos, las especies de cabeza redonda producen las fuerzas de excavación más bajas, las de cabeza de pala las segundas más bajas, las de cabeza de quilla las segundas más altas y las de cabeza de pala las más altas. ^{[ 12 ]}

Los anfisbénidos se encuentran en América del Norte, Europa, África, América del Sur, Oriente Medio y el Caribe, una distribución sorprendentemente amplia a pesar de ser pequeños animales subterráneos que rara vez abandonan sus madrigueras. Inicialmente, se pensó que esta amplia distribución se debía a la vicarianza , o el resultado de la fragmentación de Pangea. Esta hipótesis fue respaldada por datos morfológicos que dataron la diversificación de los anfisbénidos hace más de 200 millones de años (Ma), cuando Pangea aún estaba intacta. ^{[ 13 ]} Sin embargo, un estudio reciente que utiliza una combinación de evidencia molecular y fósil sugiere que los anfisbénidos se originaron en América del Norte, donde experimentaron su primera divergencia alrededor de 107 Ma. ^{[ 14 ]} Luego experimentaron otra diversificación importante en formas norteamericanas y europeas hace 40–56 Ma. Finalmente, las formas africanas y sudamericanas se separaron alrededor de 40 Ma. Esto sugiere que los lagartos gusano cruzaron el océano Atlántico (que se había formado completamente hace 100 millones de años ) dos veces: una justo después de la extinción del límite K - Pg y otra más tarde, en el Paleógeno . Esto también implica que la ausencia de extremidades evolucionó independientemente tres veces, un hallazgo que contrasta con la teoría morfológica de que los anfisbénidos con extremidades son los más basales. Se sugiere que esta dispersión generalizada ocurrió por transporte flotante: la erosión natural o una tormenta aflojó una gran masa de suelo y vegetación que se desplazó a través del océano hasta llegar a otra costa. Este transporte oceánico flotante sería factible debido al estilo de vida subterráneo y los bajos requerimientos nutricionales de los anfisbénidos. Después del impacto de Chicxulub , muchos depredadores de los anfisbénidos se extinguieron, lo que permitió que los anfisbénidos colonizadores prosperaran en nuevos territorios. ^{[ 14 ]}

El Slavoia darevskii, con extremidades completas , del Cretácico Superior ( Campaniense ) de Mongolia, podría representar un pariente primitivo de los anfisbénidos. ^{[ 15 ]} Los anfisbénidos modernos más antiguos conocidos incluyen miembros de Rhineuridae y la familia extinta Oligodontosauridae del Paleoceno de Norteamérica. Es probable que los anfisbénidos modernos se originaran en Norteamérica, antes de dispersarse a Sudamérica, África y Europa mediante balsas durante el Paleógeno. ^{[ 16 ]}

La posición filogenética de Amphisbaenia y otros clados sin extremidades es históricamente compleja, y la variabilidad musculoesquelética dentro del propio clado ha generado mucha confusión evolutiva. ^{[ 17 ]} Aunque muchos anfisbénidos carecen de extremidades, la retención de extremidades y las estructuras pélvicas desarrolladas existen en todo el clado. La familia Bipedidae exhibe extremidades anteriores completamente desarrolladas, Blanidae y Trogonophidae conservan varios elementos de la cintura pectoral, y Rhineuridae muestra una estructura pélvica mínima. ^{[ 17 ]} La amplia variabilidad de estos caracteres ha dado lugar a disputas evolutivas de larga data sobre el desarrollo de la ausencia de extremidades dentro del clado.

El descubrimiento de un fósil particular de Lacertibaenia, Cryptolacerta hassiaca , en Hesse, Alemania, fue un hallazgo significativo que proporcionó evidencia para una filogenia hipotética de Amphisbaenia. ^{[ 18 ]} Mediante parsimonia y análisis bayesiano, se propuso a Amphisbaenia moderna como taxón hermano de Cryptolacerta, respaldado por 19 caracteres compartidos. ^{[ 18 ]} Sin embargo, en 2016, estos hallazgos fueron reevaluados y se informó evidencia que apoyaba a un espécimen de Slavoia darevskii como el más estrechamente relacionado con Amphisbaenia. Mediante un reexamen de la morfología con un microscopio óptico y tomografía computarizada, la investigación encontró que Slavoia presentaba dos caracteres únicos de Amphisbaenia: (1) el vómer se superponía al palatino y (2) la rama del cuadrado pterigoideo era de tamaño pequeño y envolvía la superficie posteromedial del cuadrado. ^{[ 19 ]} Ninguno de estos caracteres era compartido por Cryptolacerta. ^{[ 19 ]}

El estudio morfológico y molecular, así como la evaluación publicada sobre los orígenes de la ausencia de patas en los anfisbénidos, siguen siendo objeto de debate evolutivo, y la clasificación científica continuará cambiando con la incorporación de nuevas pruebas y la reevaluación científica.

La clasificación taxonómica de los anfisbénidos se basaba tradicionalmente en caracteres morfológicos , como el número de poros preanales, anillos corporales , anillos caudales y forma del cráneo. Dichos caracteres son vulnerables a la evolución convergente; en particular, la pérdida de las extremidades anteriores y la evolución de morfos especializados con cabeza en pala y cabeza en quilla parecen haber ocurrido varias veces en la historia del grupo. ^{[ 20 ]} Las clasificaciones basadas en secuencias de ADN mitocondrial y secuencias de ADN nuclear reflejan mejor su verdadera historia evolutiva y ahora se utilizan para distinguir géneros de anfisbénidos. ^{[ 21 ] [ 22 ]}

La rama más antigua del árbol es la de los Rhineuridae. Las cinco familias restantes forman un grupo excluyendo a los Rhineuridae. Bipedidae, Blanidae y Cadeidae representan las divergencias más antiguas dentro de este grupo, mientras que Trogonophidae y Amphisbaenidae divergieron más recientemente. ^{[ 23 ]} Los anfisbénidos sudamericanos aparentemente derivan de anfisbénidos africanos que cruzaron el Atlántico en balsas durante el Eoceno , hace unos 40 millones de años. ^{[ 23 ]} Los cadeidos cubanos podrían derivar de manera similar de blanidos que cruzaron desde el noroeste de África o el suroeste de Europa en un período de tiempo similar. ^{[ 23 ]}

Históricamente considerados lagartos, algunos estudios han sugerido que deberían considerarse separados de los lagartos, ^{[ 24 ]} aunque muchos estudios modernos los consideran verdaderos lagartos, ya que están estrechamente relacionados con otros lagartos del clado Lacertoidea . ^{[ 2 ]}

• Branch, Bill (2004). Guía de campo de serpientes y otros reptiles del sur de África . Tercera edición revisada, segunda impresión. Isla Sanibel, Florida: Ralph Curtis Books. 399 págs. ISBN 0-88359-042-5. (Suborden Amphisbaenia, págs.  201-202).
• Gans C (2005). "Lista de verificación y bibliografía de los anfisbénidos del mundo". Boletín del Museo Americano de Historia Natural (289): 1–130.
• Goin CJ , Goin OB ; Zug GR (1978). Introducción a la herpetología, tercera edición. San Francisco: WH Freeman and Company. xi + 378 pp. ISBN 0-7167-0020-4. (Suborden Amphisbaenia, págs.  276-278).
• Gray JE (1844). Catálogo de las tortugas, cocodrilos y anfisbénidos de la colección del Museo Británico. Londres: Patronos del Museo Británico. (Edward Newman, impresor). viii + 80 pp. ("Anfisbénidos", nuevo orden, pág.  68).