Xanthomonas

Xanthomonas (del griego: xanthos – "amarillo"; monas – "entidad") es un género de bacterias , muchas de las cuales causan enfermedades en las plantas . ^{[ 1 ]} Existen al menos 27 especies de Xanthomonas asociadas a plantas , que en conjunto infectan al menos 400 especies vegetales. Las diferentes especies suelen tener un rango de hospedadores y/o tejidos específicos y estrategias de colonización particulares. ^{[ 1 ]}

El género Xanthomonas ha sido objeto de numerosos estudios taxonómicos y filogenéticos y fue descrito por primera vez como Bacterium vesicatorium como un patógeno del pimiento y el tomate en 1921. ^{[ 2 ]} Dowson ^{[ 3 ]} posteriormente reclasificó la bacteria como Xanthomonas campestris y propuso el género Xanthomonas . ^{[ 4 ]} Xanthomonas fue descrito inicialmente como un género monotípico y la investigación posterior dio como resultado la división en dos grupos, A y B. ^{[ 5 ] [ 6 ]} El trabajo posterior utilizando hibridación ADN:ADN ha servido como marco para la clasificación general de las especies de Xanthomonas . ^{[ 7 ] [ 8 ]} Otras herramientas, incluido el análisis de secuencias multilocus y el polimorfismo de longitud de fragmentos amplificados, se han utilizado para la clasificación dentro de clados. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Si bien la investigación previa ha ilustrado la complejidad del género Xanthomonas , la investigación reciente parece haber dado como resultado una imagen más clara. Más recientemente, el análisis del genoma completo de múltiples cepas de Xanthomonas respalda en su mayoría las filogenias anteriores. ^{[ 11 ]}

Las especies de Xanthomonas fitopatógenas están vinculadas evolutivamente al patógeno humano oportunista Stenotrophomonas maltophilia , que anteriormente se denominaba Xanthomonas maltophilia . ^{[ 12 ]}

Existe una propuesta para reorganizar los patotipos de Xanthomonas banana y maíz/maíz según los datos filogenéticos más recientes. ^{[ 13 ]}

Existe una propuesta para unificar Xylella en Xanthomonas basándose en la parafilia ( Xylella se ramifica dentro de Xanthomonas ). El mismo estudio presenta una propuesta más radical para unificar Stenotrophomonas y Pseudoxanthomonas en Xanthomonas basándose en la divergencia insuficiente. ^{[ 14 ]} Aunque GTDB reconoce la parafilia de Xanthomonas y también utiliza un método de asignación de género basado en la divergencia, no respalda una visión de "agrupación". En cambio, divide Xanthomonas en tres géneros (definidos en torno a X. campestris , X. albilineans y " X. massiliensis " respectivamente) sin fusionarlos. ^{[ 15 ]}

Las características de las células individuales incluyen:

• Tipo de célula: bastones rectos
• Tamaño: 0,4 – 1,0  μm de ancho por 1,2 – 3,0  μm de largo.
• Motilidad: se mueve mediante un único flagelo polar.

Las características de crecimiento de la colonia incluyen:

• Colonias mucosas, convexas y amarillas en medio YDC ^{[ 19 ]}
• Pigmento amarillo de la xantomonadina, que contiene bromo.
• La mayoría produce grandes cantidades de polisacáridos extracelulares.
• Rango de temperatura: de 4 a 37  °C, crecimiento óptimo entre 25 y 30  °C ^{[ 1 ]}

Los resultados de las pruebas bioquímicas y fisiológicas son:

• Tinción de Gram : negativa
• Aerobios obligados ^{[ 1 ]}
• Catalasa positiva ^{[ 19 ]}
• Oxidasa negativa ^{[ 19 ]}

Las especies de Xanthomonas pueden causar manchas bacterianas y tizones en hojas, tallos y frutos de una amplia variedad de especies vegetales. ^{[ 20 ]} Las especies patógenas muestran altos grados de especificidad y algunas se dividen en múltiples patovares , una designación de especie basada en la especificidad del huésped.

• El cancro de los cítricos , causado por Xanthomonas citri subsp. citri, es una enfermedad de importancia económica para muchas especies de cítricos (lima, naranja, limón, pomelo, etc.) ^{[ 11 ].}
• La mancha foliar bacteriana del pimiento y el tomate ha causado importantes pérdidas de cosechas a lo largo de los años. Las causas de esta enfermedad incluyen cuatro patovares de Xanthomonas en tres especies. En algunas zonas donde la infección comienza poco después del trasplante, la cosecha completa puede perderse como consecuencia de esta enfermedad. ^{[ 21 ]}
• Xanthomonas campestris pv. punicae causa la tizón bacteriana del granado.
• La tizón bacteriana del arroz, causada por Xanthomonas oryzae pv. oryzae , es una enfermedad que se encuentra en todo el mundo y es particularmente destructiva en las regiones productoras de arroz de Asia. ^{[ 22 ]}

Las semillas contaminadas, las malas hierbas y los restos de plantas infectadas son la principal vía de transmisión. La infección comienza con la fase epifítica, es decir, las bacterias crecen en los tejidos aéreos de la planta huésped (hoja, fruto, etc.), seguida de la fase endofítica, cuando las bacterias penetran y colonizan los tejidos del huésped a través de heridas o aberturas naturales. Cuando la población de bacterias aumenta, reaparece en la superficie y se transmite principalmente por el viento, la lluvia o a través de semillas o maquinaria agrícola, mientras que los vectores animales e insectos parecen desempeñar un papel secundario. ^{[ 1 ]}

Xanthomonas utiliza polisacáridos de superficie, proteínas de adhesión y pili de tipo IV para adherirse a la superficie y puede formar biopelículas para soportar el estrés abiótico (UV, sequía, etc.). Xanthomonas produce xantomonadinas, pigmentos amarillos que la protegen de la radiación causada por la luz natural. La resistencia a la radiación UV se debe principalmente a genes relacionados con el estrés oxidativo y la reparación del ADN. La respuesta a la luz es importante para la patogenicidad de estas bacterias y regula la adhesión a la superficie y la producción de biopelículas. ^{[ 1 ]}

Xanthomonas posee casi todos los sistemas de secreción conocidos (tipos I a VI) que desempeñan diferentes funciones en el ciclo de vida y de la enfermedad, siendo el sistema de secreción tipo III ( T3SS ) el factor clave de patogenicidad. ^{[ 12 ]} Típicamente, el T3SS de Xanthomonas inyecta un cóctel de 20-30 proteínas efectoras que interfieren con el sistema inmunitario de la planta y varios procesos celulares del huésped. Se presume que muchos de los efectores son redundantes, ya que las deleciones individuales de genes efectores no afectan la virulencia; sin embargo, las mutaciones en el aparato T3SS tienen un fuerte efecto. La secreción de los efectores se coordina con la expresión de otros factores de virulencia a través de redes reguladoras compartidas. ^{[ 12 ]} Se ha propuesto que el repertorio de efectores es un determinante de la especificidad del huésped. ^{[ 23 ]} Xanthomonas mata activamente a otras bacterias utilizando el sistema de secreción tipo IV y se defiende de las amebas utilizando el sistema de secreción tipo VI. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 1 ]}

Para prevenir infecciones, limitar la introducción de la bacteria es clave. Existen algunos cultivares resistentes de ciertas especies vegetales, ya que este puede ser el medio más económico para controlar esta enfermedad. Para el control químico, las aplicaciones preventivas son las mejores para reducir el potencial de desarrollo bacteriano. Los productos que contienen cobre ofrecen cierta protección junto con antibióticos de uso en el campo, como la oxitetraciclina , que está autorizada para su uso en algunos cultivos alimentarios en los Estados Unidos. Las aplicaciones curativas de plaguicidas químicos pueden ralentizar o reducir la propagación de la bacteria, pero no curarán las plantas ya enfermas. ^{[ 26 ]} Es importante consultar las etiquetas de los plaguicidas químicos al intentar controlar enfermedades bacterianas, ya que las diferentes especies de Xanthomonas pueden tener diferentes respuestas a estas aplicaciones. La dependencia excesiva de los métodos de control químico también puede resultar en la selección de cepas resistentes, por lo que estas aplicaciones deben considerarse como último recurso.

También se considera el uso potencial de bacteriófagos; sin embargo, los principales factores limitantes son su sensibilidad a las condiciones ambientales y, en particular, a la radiación UV. Se están probando microorganismos beneficiosos para las plantas o cepas atenuadas de Xanthomonas como método de biocontrol, argumentando que podrían competir ocupando el mismo nicho e incluso erradicar la cepa patógena. La generación de especies vegetales resistentes a Xanthomonas es otra estrategia potencial. ^{[ 1 ]}

Las especies de Xanthomonas producen un polisacárido comestible llamado goma xantana , que tiene una amplia gama de usos industriales, incluyendo alimentos, productos derivados del petróleo y cosméticos. La goma xantana también desempeña un papel en el ciclo de la enfermedad causada por Xanthomonas . ^{[ 1 ]} En particular, la goma xantana es uno de los componentes principales de la matriz del biofilm. Los biofilms ayudan a estas bacterias a soportar el estrés abiótico en la superficie de la hoja. Los genes para la biosíntesis de la goma xantana comprenden el operón gumB -gymM , que codifica 12 enzimas. ^{[ 1 ]} La producción de goma xantana por parte de las especies de Xanthomonas que proliferan en los sistemas de plantas vasculares puede bloquear el flujo de agua de la planta y, como resultado, causar marchitamiento. ^{[ 12 ]}

Se pueden obtener cepas aisladas de la mayoría de las especies de Xanthomonas en la Colección Nacional de Bacterias Fitopatógenas del Reino Unido y en otras colecciones internacionales de cultivos, como el ICMP en Nueva Zelanda, el CFBP en Francia y el VKM en Rusia. También se pueden obtener del MTCC de la India.

Se han secuenciado múltiples genomas de Xanthomonas y hay conjuntos de datos/herramientas adicionales disponibles en The Xanthomonas Resource ^{[ 27 ]} y en PhytoBacExplorer. ^{[ 28 ]}