Androgénesis

La androgénesis es un sistema de reproducción asexual que requiere la presencia de óvulos y ocurre cuando se produce un cigoto con solo genes nucleares paternos . Durante la reproducción sexual estándar , un progenitor femenino y un progenitor masculino producen gametos haploides (como un espermatozoide o un óvulo, cada uno con un solo conjunto de cromosomas ), que se recombinan para crear descendencia con material genético de ambos progenitores. Sin embargo, en la androgénesis, no hay recombinación de cromosomas maternos y paternos, y solo los cromosomas paternos se transmiten a la descendencia. (Lo contrario es la ginogénesis , más común , donde solo se heredan los cromosomas maternos). ^{[ 1 ] [ 2 ]} La descendencia producida en la androgénesis aún tiene mitocondrias heredadas de la madre , como ocurre con la mayoría de las especies que se reproducen sexualmente.

Para producir descendencia con material genético exclusivamente paterno, pueden ocurrir dos cosas: el genoma nuclear materno puede eliminarse del cigoto, o la hembra puede producir un óvulo sin núcleo , lo que da como resultado un embrión que se desarrolla únicamente con el genoma del gameto masculino. Aunque la androgénesis requiere gametos masculinos y femeninos, no se considera estrictamente una forma de reproducción sexual porque la descendencia tiene ADN nuclear uniparental que no ha sufrido recombinación, y la proliferación de la androgénesis puede dar lugar a especies que se reproducen exclusivamente asexualmente. ^{[ 1 ]}

La androgénesis ocurre en la naturaleza en muchos organismos como plantas (incluidos árboles, flores, cebada, algas o maíz), ^{[ 3 ]} invertebrados (incluidos almejas, ^{[ 4 ]} insectos palo, ^{[ 5 ]} algunas hormigas, ^{[ 6 ]} abejas, ^{[ 3 ]} moscas ^{[ 7 ]} y avispas parásitas ^{[ 3 ]} ) y vertebrados (principalmente anfibios ^{[ 8 ]} y peces ^{[ 3 ] [ 9 ]} ). También se ha observado androgénesis en ratones de laboratorio genéticamente modificados. ^{[ 10 ]}

Cuando la androgénesis se produce mediante la eliminación del genoma nuclear materno, esta eliminación tiene lugar después de la fecundación . Los núcleos de los dos gametos se fusionan normalmente, pero inmediatamente después el genoma nuclear masculino elimina el genoma nuclear femenino, dejando un óvulo fecundado con solo el genoma nuclear del progenitor masculino. Si es viable, la descendencia resultante es un clon o subclon del progenitor productor de esperma o polen . ^{[ 11 ]}

La eliminación del genoma nuclear materno es evolutivamente ventajosa para el progenitor masculino, porque toda la descendencia producida tiene alelos completamente heredados del padre ; en contraste, un progenitor masculino que se reproduce sexualmente sin androgénesis solo transmite la mitad de su material genético a cada uno de sus descendientes. Por lo tanto, un alelo masculino que promueve la eliminación del núcleo gamético femenino tiene una gran ventaja de aptitud y puede propagarse por una población e incluso alcanzar la fijación. ^{[ 11 ]} Sin embargo, esto puede ser parte de la razón por la que la androgénesis se observa muy raramente en la naturaleza: a pesar de ser ventajosa para el individuo que produce descendencia, es deletérea para la población en su conjunto: si un alelo inductor de androgénesis alcanza altas frecuencias, los individuos productores de óvulos se vuelven escasos. Dado que tanto los productores de óvulos como los de espermatozoides son necesarios para la androgénesis, si la proporción de sexos se desequilibra mucho y hay muy pocos productores de óvulos, la población es llevada a la extinción. ^{[ 11 ]} Sin embargo, en los hermafroditas (especies en las que un solo individuo produce gametos masculinos y femeninos), esto es menos problemático ya que no hay proporción de sexos.

La androgénesis puede ocurrir mediante la producción femenina de un óvulo sin núcleo. Tras la fecundación con polen o esperma, no hay núcleo materno que expulsar, y se produce un cigoto cuyo genoma nuclear proviene completamente del progenitor paterno. No está claro por qué habría evolucionado la producción de óvulos sin núcleo, ya que no existe ninguna ventaja adaptativa para el progenitor que produce el óvulo: ninguno de sus genes nucleares se transmite a su descendencia. Por lo tanto, cualquier alelo femenino que cause la producción de óvulos sin núcleo sería altamente desventajoso. Esta forma de androgénesis podría propagarse por deriva genética , o podría existir algún beneficio desconocido para el progenitor que produce el óvulo. Las especies en las que se produce la producción de óvulos sin núcleo tienen menos probabilidades de extinguirse que aquellas en las que se elimina el genoma nuclear materno. Esto se debe a que las hembras que producen óvulos sin núcleo son desfavorecidas por la selección natural, por lo que su proporción en una población permanece baja. ^{[ 11 ]}

Otro tipo de androgénesis es la apomixis masculina, que es un proceso reproductivo en el que una planta se desarrolla a partir de una célula espermática (gameto masculino) sin la participación de una célula femenina (óvulo). En este proceso, el cigoto se forma únicamente con material genético del padre, lo que da como resultado una descendencia genéticamente idéntica al organismo masculino. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} Esto se ha observado en muchas plantas como Nicotiana , Capsicum frutescens , Cicer arietinum , Poa arachnifera , Cupressus sempervirens , Solanum verrucosum , Phaeophyceae , ^{[ 15 ]} Elodea canadensis , ^{[ 16 ]} Cebadas , ^{[ 17 ]} Tripsacum dactyloides y Zea mays , ^{[ 3 ]} y ocurre como el método reproductivo regular en Cupressus dupreziana . ^{[ 12 ]} Esto contrasta con la apomixis más común, donde el desarrollo ocurre sin fertilización, pero con material genético solo de la madre.

Hay especies clonales que se reproducen a través de la reproducción vegetativa como Lomatia tasmanica , ^{[ 18 ]} Lagarostrobos franklinii , ^{[ 18 ]} y Pando , ^{[ 19 ]} donde el material genético es exclusivamente masculino.

La androgénesis obligada es el proceso por el cual los machos solo pueden producir descendencia mediante material genético masculino, sin necesidad de aparearse con hembras de especies emparentadas. Esto permite que estas especies sobrevivan en ausencia de hembras. Además, son capaces de cruzarse con linajes sexuales y otros linajes androgénicos, un fenómeno conocido como parasitismo de huevos o parasitismo androgénico. ^{[ 3 ]} Este método de reproducción es relativamente raro y se ha encontrado en varias especies de almejas del género Corbicula , ^{[ 4 ] [ 20 ]} algunas plantas como Elodea canadensis , ^{[ 16 ]} Cupressus dupreziana , ^{[ 12 ]} Lomatia tasmanica , ^{[ 18 ]} Lagarostrobos franklinii , ^{[ 18 ]} y Pando , ^{[ 19 ]} algas del género Phaeophyceae , ^{[ 15 ]} y recientemente en la especie de pez exclusivamente macho Squalius alburnoides . ^{[ 9 ] [ 21 ]}

Los individuos producidos por androgénesis pueden ser haploides o diploides (con uno o dos conjuntos de cromosomas, respectivamente), dependiendo de la especie. La diploidía se produce por la fusión de dos espermatozoides haploides o por la duplicación de cromosomas de un espermatozoide haploide. En ambos casos, la descendencia experimenta una pérdida de variación genética: los individuos con el genoma de dos espermatozoides fusionados sufrirán depresión por endogamia , y los individuos con el genoma de un espermatozoide duplicado serán completamente homocigotos. En especies con heterogametia masculina (los machos tienen cromosomas XY o XO y las hembras tienen XX, como en la mayoría de los mamíferos), la duplicación de los cromosomas masculinos hará que toda la descendencia sea femenina: si el espermatozoide porta un cromosoma X, el embrión debe ser XX, y si porta un Y u O, el embrión será YY u OO, y no viable. Con la fusión de espermatozoides, una cuarta parte de los óvulos fecundados serán femeninos (XX), la mitad serán masculinos (XO o XY) y una cuarta parte no serán viables (YY u OO). ^{[ 11 ]}

La androgénesis es más común en especies haplodiploides (donde el sexo está determinado por la ploidía, de modo que los machos generalmente se desarrollan a partir de un óvulo no fertilizado y las hembras a partir de un óvulo fertilizado) que en especies diploides (donde todos los sexos son diploides). Esto se debe a que, en las especies haplodiploides, no se requiere la duplicación de cromosomas a partir de un gameto haploide, por lo que no se pierden embriones debido a cromosomas YY u OO. ^{[ 11 ]}

La hormiga cosechadora Messor ibericus pone huevos de dos especies. Las hembras requieren esperma de una especie diferente, M. structor , para crear obreras, obteniendo los machos mediante clonación interespecífica obligada . Por lo tanto, una hembra de M. ibericus produce machos de dos especies, que difieren tanto genómica como morfológicamente. El genoma de la madre es puramente de M. ibericus . Un estudio de 2025 publicado en Nature afirma que esto implica clonalidad masculina, es decir, androgénesis. Se recuperó esperma de ambas especies de la espermateca de una reina . Todas las mitocondrias eran del tipo materno; la discrepancia con el genoma nuclear materno no se encuentra en las colonias de M. structor . El estudio sugiere que este sistema xenóparo evolucionó hace unos 5 millones de años, comenzando como parasitismo sexual. El escenario evolutivo propuesto es que, inicialmente, las reinas de M. ibericus se apareaban con machos de M. structor y utilizaban su esperma . Más tarde, las reinas de M. ibericus adquirieron la capacidad de producir un clon de machos de M. structor dentro de las colonias de M. ibericus . ^{[ 22 ]}

La androgénesis tiene más probabilidades de persistir en hermafroditas que en especies con dos sexos distintos ( gonocóricos ) porque todos los individuos tienen la capacidad de producir óvulos, por lo que la propagación de alelos que promueven la androgénesis y que provocan la escasez de individuos productores de óvulos no representa un problema. La androgénesis también se observa con mayor frecuencia en especies que ya presentan modos de reproducción poco comunes, como la hibridogénesis y la partenogénesis , y a veces se observa en la hibridación interespecífica . ^{[ 11 ]}

En ocasiones, los humanos inducen la androgénesis para crear líneas clonales en plantas (especialmente cultivos), peces y gusanos de seda. Un método común para inducir la androgénesis es la irradiación. Los núcleos de los óvulos pueden inactivarse mediante radiación gamma, UV o rayos X antes de ser fertilizados con esperma o polen. Un estudio de 2015 logró producir androgenonas en el pez cebra mediante un choque térmico a óvulos recién fertilizados, lo que impide la primera división celular que duplica el número de cromosomas tras la partenogénesis, y posteriormente mediante un choque térmico para duplicar dicho número. ^{[ 23 ]}

• Partenogénesis
• Partenocarpia