La floculación de la levadura se refiere generalmente a la aglomeración reversible ( floculación ) de la levadura cervecera una vez que el azúcar del mosto se ha fermentado y convertido en cerveza. En el caso de la levadura de fermentación alta ( Saccharomyces cerevisiae ), la levadura crea una capa de espuma en la superficie del líquido, a diferencia de la levadura de fermentación baja ( Saccharomyces pastorianus ), donde la levadura se deposita en el fondo del recipiente de fermentación.
Proceso
La agregación celular se produce en toda la microbiología, en bacterias , algas filamentosas , hongos y levaduras . [ 1 ] Las levaduras son capaces de formar tres tipos de agregados: agregados de apareamiento, para el intercambio de ADN ; formación de cadenas; y flóculos como estrategia de supervivencia en condiciones adversas. [ 2 ] Las cepas utilizadas en la elaboración de cerveza industrial rara vez se aparean. Por lo tanto, solo la formación de cadenas y la floculación son relevantes para la industria cervecera.
La floculación de la levadura es distinta de la aglomeración (formación de "grumos"), que es irreversible y ocurre con mayor frecuencia en la levadura de panadería cuando las cepas no se separan al resuspenderse. [ 3 ] La aglomeración solo ocurre después de la presión y rehidratación de los pasteles de levadura y se ha demostrado que tanto las cepas de levadura floculantes como las no floculantes presentan aglomeración. [ 4 ] También es distinta de la formación de biopelículas, que ocurren en un sustrato sólido.
Se atribuye erróneamente a Louis Pasteur la primera descripción de la floculación de la levadura de cerveza. La floculación de la levadura de cerveza ha sido objeto de numerosas revisiones. [ 5 ] La floculación se ha definido como la agregación reversible y no sexual de células de levadura que puede dispersarse mediante azúcares específicos [ 6 ] o EDTA . [ 7 ] Se ha demostrado que la adición de nutrientes distintos de los azúcares no revierte la floculación. [ 8 ] Esto contrasta con los agregados de apareamiento que se forman como preludio a la fusión sexual entre células de levadura complementarias. [ 9 ]
Para que ocurra la floculación, la levadura debe ser floculante y deben estar presentes ciertas condiciones ambientales [ 10 ] . Varios factores son importantes en la unión célula a célula, como la carga superficial, los efectos hidrofóbicos y las interacciones de zimolectina. [ 11 ] La importancia de estas fuerzas en la floculación de la levadura cervecera no se reconoció en el pasado, pero el trabajo de Speers et al. (2006) [ 12 ] ha indicado la importancia de las interacciones de zimolectina e hidrofóbicas. Como las células son demasiado grandes para ser movidas por el movimiento browniano , para que ocurra la unión de dos o más células, las células deben estar sometidas a un bajo nivel de agitación.
teoría de la interacción de la zimolectina
El mecanismo aceptado de floculación implica un modelo de proteína-carbohidrato. [ 13 ] Las células de levadura completamente floculantes exhiben receptores de carbohidratos α- manano y zimolectinas proteicas . [ 14 ] Las zimolectinas se denominan así porque pueden no ser verdaderas lectinas bivalentes . [ 15 ] [ 16 ] Se ha sugerido que las interacciones de las zimolectinas entre las fracciones de proteína y manano dan como resultado el fenotipo de floculación [ 17 ] con iones Ca 2+ necesarios para la conformación correcta de las zimolectinas. Se ha demostrado que la cofloculación entre Kluyveromyces y Schizosaccharomyces se produce mediante un mecanismo “lectínico”. [ 18 ]
Zimolectinas de floculación y fenotipos
Se han dilucidado tres fenotipos de floculación basados en las zimolectinas que producen: Flo1 (Stratford y Assinder, 1991), NewFlo (Stratford y Assinder, 1991) y Manosa Insensible (MI). [ 19 ] Estos fenotipos de floculación difieren en el tiempo de inicio de la floculación y la inhibición de la floculación por azúcares. El control genético de la floculación de levaduras no se ha estudiado extensamente. Informes recientes sugieren que los genes que codifican proteínas similares a lectinas exhiben una homología de secuencia cercana. [ 20 ] Además, parece que los genes FLO tienen funciones intercambiables que pueden compensarse entre sí. [ 21 ]
Fenotipos de floculación
El fenotipo Flo1 es inhibido por la manosa [ 22 ] y se presenta tanto en cepas de cerveza ale como lager. [ 23 ]
El fenotipo NewFlo difiere del de Flo1 en varios aspectos. En primer lugar, la floculación de NewFlo se inhibe por manosa, glucosa y maltosa . [ 24 ] En segundo lugar, la lectina de NewFlo está presuntamente codificada por el gen FLO10. [ 25 ] Estudios del grupo de Speers han indicado pocos cambios en los niveles de zimolectina durante la fermentación. Se argumenta que la maduración de la lectina ocurre unas catorce horas después del cese de la división celular [ 26 ] y, por lo tanto, no es concomitante con la entrada en la fase estacionaria, aunque esto depende de la cepa. Sin embargo, la prueba molecular de esta maduración es casi inexistente. El panorama se complica por los cambios en la hidrofobicidad de la superficie celular y el esfuerzo cortante impulsado por CO 2 que confunde las mediciones de floculación, a menudo erróneamente atribuidas únicamente a las interacciones de la zimolectina. Si bien en este momento se produce la floculación (aglomeración y sedimentación), esta floculación se produce como resultado de cambios en la hidrofobicidad y una disminución del azúcar y la cizalladura, lo que a su vez conlleva una baja evolución de CO2 .
Referencias
- ↑ (Lewin, 1984; Stratford, 1992)
- ↑ (Calleja, 1987)
- ↑ (Guinard y Lewis, 1993)
- ↑ (Guinard y Lewis, 1993)
- ↑ (Stewart et al., 1975; Stewart y Russell, 1986; Calleja, 1987; Speers et al., 1992; Jin y Speers, 1999)
- ↑ (Burns, 1937; Lindquist, 1953, Eddy, 1955; Masy et al., 1992
- ↑ (Burns, 1937; Lindquist, 1953)
- ↑ (Soares et al., 2004)
- ↑ (Calleja, 1987)
- ↑ (como agitación, ausencia de azúcares, una microcantidad de Ca 2+ , etanol, etc.; Jin y Speers 1999)
- ↑ (ver a continuación)
- ↑ Speers, RA, Wan, YQ., Jin, YL., y RJ Stewart, RJ 2006. Efectos de los parámetros de fermentación y las propiedades de la pared celular en la floculación de la levadura. J. Inst. Brew. 112:246-254.
- ↑ (Miki et al., 1982) (figura 1.3)
- ↑ (sección 1.5.4)
- ↑ (Speers, Smart, Stewart y Jin, 1998)
- ↑ Speers, RA, Smart, K., Stewart, R., Jin, YL., 1998. Zimolectinas en Saccharomyces cerevisiae. Carta J. Inst. Brew., 104:298.
- ↑ (sección 4.1)
- ↑ (El-Behhari et al., 2000)
- ^ (Masy et al., 1992; Dengis y Rouxhet, 1997)
- ^ (Jin y Speers, 1991, 1999)
- ↑ (Guo et al., 2000)
- ↑ (Burns, 1937; Miki et al., 1982; Nishihara y Toraya, 1987; Kihn et al., 1988; Stratford, 1989; Stratford y Assinder, 1991)
- ↑ (Miki, 1982; Stratford y Assinder, 1991; Masy et al., 1992; Smit et al., 1982; Stratford, 1993; Stratford y Carter, 1993; Teunissen et al., 1993; Teunissen et al., 1995a, b; Bony et al., 1997; Braley y Chaffin, 1999; Fleming y Pennings, 2001; He et al., 2002; Verstrepen et al., 2003) y está asociado con el gen FLO1 (Watari, 1991 Masy et al., 1992; Stratford, 1993; Stratford y Carter, 1993; Teunissen et al., 1993; Teunissen et al., 1995a, b; Bony et al., 1997; Braley y Chaffin, 1999)
- ↑ (Stratford y Assinder, 1991; Masy, 1992)
- ↑ (Guo et al., 2000)
- ↑ (Stratford, 1989; Stratford y Assinder, 1991; Masy, 1992)
- Fabricación de cerveza