Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Zetaproteobacteria

Mori et al. 2017 \n* ''[[Mariprofundus]]'' Emerson et al. 2010 "},"synonyms":{"wt":"* \"Mariprofundia\" Cavalier-Smith 2020 "}},"i":0}}]}"> La clase Zetaproteobacteria es la sex...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

La clase Zetaproteobacteria es la sexta y más recientemente descrita clase de Pseudomonadota . [ 1 ] Zetaproteobacteria también puede referirse al grupo de organismos asignados a esta clase. Las Zetaproteobacteria estaban representadas originalmente por una sola especie descrita, Mariprofundus ferrooxydans , [ 2 ] que es un quimiolitoautótrofo neutrófilo oxidante de hierro aislado originalmente del monte submarino Kamaʻehuakanaloa (anteriormente Loihi) en 1996 (después de la erupción). [ 1 ] [ 3 ] Las técnicas de clonación molecular centradas en el gen del ARN ribosómico de la subunidad pequeña también se han utilizado para identificar una mayoría más diversa de Zetaproteobacteria que hasta ahora no se habían podido cultivar. [ 4 ]

Independientemente del estado de cultivo, las Zetaproteobacteria aparecen en todo el mundo en hábitats estuarinos y marinos asociados con fuertes gradientes redox opuestos de hierro reducido ( ferroso ) y oxígeno, ya sea como un componente menor detectable o como el miembro dominante de la comunidad microbiana. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Las Zetaproteobacteria se han encontrado con mayor frecuencia en fuentes hidrotermales de aguas profundas , [ 4 ] aunque el reciente descubrimiento de miembros de esta clase en ambientes costeros ha llevado a la reevaluación de la distribución y la importancia de las Zetaproteobacteria. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

Esteras microbianas recubiertas de óxido de hierro en el flanco del monte submarino Kamaʻehuakanaloa, Hawái. Las comunidades microbianas en este tipo de hábitat pueden albergar comunidades microbianas dominadas por las zetaproteobacterias oxidantes de hierro.

Significado

Las zetaproteobacterias se distribuyen mundialmente en ambientes de aguas profundas y costeras, en zonas de transición entre ambientes óxicos y anóxicos. Gracias a esta amplia distribución, las zetaproteobacterias tienen el potencial de desempeñar un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos, tanto en el pasado como en el presente. Ecológicamente, desempeñan un papel crucial en la modificación de su propio entorno mediante la deposición controlada de óxidos de hierro mineralizados, afectando también directamente al entorno de otros miembros de la comunidad microbiana.

La prevalencia de las Zetaproteobacterias en experimentos de biocorrosión de cupones metálicos (por ejemplo, de acero) cerca de la costa pone de relieve el impacto de estos oxidadores de hierro marinos en problemas costosos como la oxidación de cascos de barcos, pilotes metálicos y tuberías. [ 11 ] [ 14 ] [ 15 ]

Descubrimiento

Imagen TEM de tallos retorcidos de Mariprofundus ferrooxydans PV-1. Un ejemplo de morfotipos de óxido de hierro producidos por las Zetaproteobacterias. Imagen de Clara Chan.

Las Zetaproteobacterias fueron descubiertas por primera vez en 1991 por Craig Moyer, Fred Dobbs y David Karl como un único clon raro en un campo de ventilación hidrotermal mesófilo , o de temperatura moderada, conocido como las Ventilas de Pele en el Monte Submarino Kamaʻehuakanaloa (anteriormente Loihi), Hawái. Esta ventilación en particular estaba dominada por Campylobacterota oxidantes de azufre . Al no conocerse parientes cercanos en ese momento, el clon fue etiquetado inicialmente como Gammaproteobacteria . [ 16 ]

El aislamiento posterior de dos cepas de M. ferrooxydans , PV-1 y JV-1, [ 3 ] junto con la creciente constatación de que un grupo filogenéticamente distinto de Pseudomonadota (las Zetaproteobacteria) podría encontrarse globalmente como miembros dominantes de las comunidades bacterianas llevó a la sugerencia de crear esta nueva clase de Pseudomonadota.

Cultivo

Las bacterias neutrófilas microaerófilas oxidantes de hierro se cultivan típicamente utilizando un medio de cultivo líquido o estabilizado con agarosa, con un tapón de FeS o FeCO₃ . El espacio superior del tubo de cultivo se purga con aire o una baja concentración de oxígeno (a menudo 1% o menos de O₂ ) . También se han cultivado con éxito bacterias oxidantes de hierro en medio líquido con FeCl₂ como fuente de hierro. Estas técnicas de cultivo siguen las descritas por Emerson y Floyd (2005). [ 17 ]

Recientemente, los investigadores han logrado cultivar Zetaproteobacterias utilizando electrodos de grafito a un voltaje fijo. [ 18 ] Los investigadores también han buscado mejorar las técnicas de cultivo utilizando una técnica de cultivo por lotes de alta biomasa. [ 19 ]

Morfología

Una de las formas más distintivas de identificar visualmente las bacterias oxidantes de hierro con pH neutro es mediante la identificación de la estructura del producto de oxihidróxido de hierro mineralizado creado durante la oxidación del hierro. [ 3 ] [ 20 ] El hierro oxidado, o férrico , es insoluble a pH neutro, por lo que el microbio debe tener una forma de lidiar con el producto de "desechamiento" mineralizado. Se cree que un método para lograr esto es controlar la deposición de hierro oxidado. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Algunos de los morfotipos más comunes incluyen: óxidos particulados amorfos, tallos retorcidos o helicoidales (figura), [ 21 ] vainas, [ 24 ] y filamentos irregulares en forma de Y.

Estas morfologías existen tanto en hábitats de hierro de agua dulce como marinos, aunque bacterias oxidantes de hierro comunes en agua dulce, como Gallionella sp. (tallo retorcido) y Leptothrix ochracea (vaina), se han encontrado en aguas profundas con extrema rareza (no en abundancia significativa). Un morfotipo publicado recientemente que se ha resuelto parcialmente es el tallo retorcido, que suele estar formado por M. ferrooxydans . Esta bacteria es una célula gramnegativa con forma de riñón que deposita óxidos de hierro en el lado cóncavo de la célula, formando tallos retorcidos a medida que se desplaza por su entorno. [ 21 ] [ 22 ]

Imagen de TEM de una célula de Mariprofundus ferrooxydans PV-1 adherida a un tallo retorcido. Imagen de Clara Chan.

Otro morfotipo común de Zetaproteobacteria es la estructura de vaina, que aún no se ha aislado, pero se ha identificado mediante hibridación fluorescente in situ (FISH). [ 24 ]

Los morfotipos de oxidación del hierro pueden conservarse y se han detectado en depósitos hidrotermales antiguos preservados en el registro rocoso. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Algunos trabajos actuales se centran en cómo las Zetaproteobacterias forman sus biominerales individuales en el entorno moderno para que los científicos puedan interpretar mejor los biominerales de Fe encontrados en el registro rocoso. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]

Ecología

Árbol filogenético que muestra la posición filogenética de las Zetaproteobacterias (ramas naranjas) dentro de los Pseudomonadota. Los asteriscos resaltan los aislados cultivados de Zetaproteobacterias.

Biodiversidad

Una unidad taxonómica operativa (OTU) permite a un microbiólogo definir un taxón bacteriano utilizando intervalos de similitud definidos basados ​​en un gen de interés. En ecología microbiana, el gen del ARN ribosómico de la subunidad pequeña se utiliza generalmente con un umbral de similitud del 97 % para definir una OTU. En su forma más básica, la OTU representa una especie bacteriana .

Para las Zetaproteobacterias, se han definido 28 OTU. [ 4 ] De interés fueron las dos OTU distribuidas globalmente que dominaron el árbol filogenético , dos OTU que parecían originarse en el subsuelo profundo, [ 10 ] y varias OTU endémicas , junto con la detección relativamente limitada del representante aislado de Zetaproteobacteria.

Clasificación

Las OTU de Zetaproteobacteria ahora se pueden clasificar según el esquema de nomenclatura utilizado en McAllister et al. (2011). [ 4 ] El programa ZetaHunter utiliza la agrupación de referencia cerrada para identificar secuencias estrechamente relacionadas con las OTU establecidas, además de identificar nuevas OTU de Zetaproteobacteria. La lista de características de ZetaHunter continúa creciendo, pero incluye: 1) agrupación estable de OTU, 2) comparación de muestras, 3) opciones de gestión de bases de datos y máscaras, 4) procesamiento multihilo, 5) detección de quimeras, 6) comprobación de secuencias no relacionadas con la base de datos y 7) mapas de redes de OTU. El software ZetaHunter se puede descargar en: https://github.com/mooreryan/ZetaHunter

Hábitats

Nicho ecológico

Todos los hábitats donde se han encontrado Zetaproteobacteria tienen (al menos) dos cosas en común: 1) todos proporcionan una interfaz de fuertes gradientes redox de oxígeno y hierro. [ 66 ] y 2) son marinos o salobres . [ 47 ]

Los fluidos hidrotermales reducidos, por ejemplo, que salen de las chimeneas hidrotermales en las profundidades marinas, transportan altas concentraciones de hierro ferroso y otras especies químicas reducidas, creando un gradiente ascendente a través de una estera microbiana de hierro ferroso de alto a bajo. De manera similar, el oxígeno del agua de mar suprayacente se difunde en la estera microbiana, lo que resulta en un gradiente descendente de oxígeno de alto a bajo. Se cree que las zetaproteobacterias viven en la interfaz, donde hay suficiente oxígeno para usarlo como aceptor de electrones sin que haya demasiado oxígeno para que el organismo compita con la mayor tasa de oxidación química, y donde hay suficiente hierro ferroso para el crecimiento. [ 20 ] [ 66 ]

La oxidación del hierro no siempre es energéticamente favorable. La referencia [ 42 ] analiza las condiciones favorables para la oxidación del hierro en hábitats que, de otro modo, se habrían considerado dominados por los metabolismos más energéticos de oxidación del hidrógeno o del azufre.

Nota: El hierro no es la única especie química reducida asociada a estos entornos de gradiente redox. Es probable que no todas las zetaproteobacterias sean oxidantes de hierro.

Metabolismo

Las vías de oxidación del hierro en los hábitats de oxidación del hierro en agua dulce acidófilos y neutros, como el drenaje ácido de minas o las filtraciones de hierro en aguas subterráneas, respectivamente, se comprenden mejor que la oxidación del hierro en ambientes marinos neutros.

En los últimos años, los investigadores han avanzado en la sugerencia de posibles formas en que las Zetaproteobacterias oxidan el hierro, principalmente a través de la genómica comparativa . Con esta técnica, se comparan los genomas de organismos con funciones similares, por ejemplo, las Betaproteobacterias oxidantes de Fe de agua dulce y las Zetaproteobacterias oxidantes de Fe marinas, para encontrar genes que puedan ser necesarios para esta función. La identificación de la vía de oxidación del hierro en las Zetaproteobacterias comenzó con la publicación del primer representante cultivado descrito, la cepa PV-1 de M. ferrooxydans . En este genoma, el vecindario genético de una proteína molibdopterina oxidorreductasa se identificó como un lugar para comenzar a buscar genes candidatos de la vía de oxidación del hierro. [ 67 ] En un análisis de seguimiento de una muestra metagenómica, Singer et al. (2013) concluyeron que este casete de genes de molibdopterina oxidorreductasa probablemente estaba involucrado en la oxidación de Fe. [ 68 ] Sin embargo, el análisis comparativo de varios genomas de células individuales sugirió que un casete de genes conservado alternativo con varios genes de citocromo c y citocromo oxidasa estaría involucrado en la oxidación del Fe. [ 69 ] Para más información sobre las vías de oxidación del Fe, véase la referencia. [ 70 ]

La distancia filogenética entre las Zetaproteobacterias y las Betaproteobacterias de agua dulce oxidantes de Fe sugiere que la oxidación de Fe y los biominerales producidos son el resultado de la evolución convergente. [ 24 ] La genómica comparativa ha podido identificar varios genes que son compartidos entre los dos clados, lo que sugiere que el rasgo de oxidación de Fe podría haberse transferido horizontalmente, posiblemente mediado por virus. [ 71 ] [ 72 ]

Se ha descubierto que las esteras de Fe asociadas con las Zetaproteobacterias, además de oxidar Fe, poseen el potencial genético para la desnitrificación, la desintoxicación de arsénico, el ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB) y los ciclos del ácido tricarboxílico reductivo (rTCA). Se han diseñado nuevos cebadores para detectar estos genes en muestras ambientales. [ 73 ]

En este momento, con el tamaño limitado de la muestra, resulta difícil especular sobre el metabolismo de toda la clase de Zetaproteobacteria (con al menos 28 OTU/especies diferentes).

Reseñas sugeridas

  • Emerson et al., 2010. Bacterias oxidantes de hierro: una perspectiva ambiental y genómica. [ 20 ]
  • Hedrich et al., 2011. Las proteobacterias oxidantes de hierro. [ 74 ]
  • Ilbert y Bonnefoy, 2013. Perspectivas sobre la evolución de las vías de oxidación del hierro. [ 70 ]
  • Kato, 2015. Ecofisiología de los microorganismos neutrófilos oxidantes de hierro y su importancia en el ciclo biogeoquímico global. [ 75 ]
  • Ishibashi et al. eds, 2015. Biosfera submarina vinculada a sistemas hidrotermales. [ 76 ]
  • Melton et al., 2014. La interacción de las reacciones mediadas por microorganismos y las reacciones abióticas en el ciclo biogeoquímico del Fe. [ 77 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 Emerson, D.; Rentz, JA; Lilburn, TG; Davis, RE; Aldrich, H.; Chan, C.; Moyer, CL (2007). Reysenbach, Anna-Louise (ed.). "Un nuevo linaje de proteobacterias involucrado en la formación de comunidades de tapetes microbianos oxidantes de hierro marinos" . PLOS ONE . 2 (8) e667. Bibcode : 2007PLoSO...2..667E . doi : 10.1371/journal.pone.0000667 . PMC 1930151. PMID 17668050 .  
  2. ↑ mariprofundus en LPSN ; Parte, Aidan C.; Sardà Carbasse, Joaquim; Meier-Kolthoff, Jan P.; Reimer, Lorenz C.; Göker, Markus (1 de noviembre de 2020). "La lista de nombres procariotas con estatus en la nomenclatura (LPSN) se traslada a la DSMZ" . Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 70 (11): 5607– 5612. doi : 10.1099/ijsem.0.004332 .
  3. 1 2 3 Emerson, D.; Moyer, CL (2002). "Las bacterias neutrófilas oxidantes de Fe son abundantes en las chimeneas hidrotermales del monte submarino Loihi y desempeñan un papel importante en la deposición de óxido de Fe" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 68 (6): 3085– 3093. Bibcode : 2002ApEnM..68.3085E . doi : 10.1128/AEM.68.6.3085-3093.2002 . PMC 123976. PMID 12039770 .  
  4. 1 2 3 4 5 McAllister, SM; Davis, RE; McBeth, JM; Tebo, BM; Emerson, D.; Moyer, CL (2011). " Biodiversidad y biogeografía emergente de las zetaproteobacterias neutrófilas oxidantes de hierro" . Microbiología aplicada y ambiental . 77 (15): 5445– 5457. Bibcode : 2011ApEnM..77.5445M . doi : 10.1128/AEM.00533-11 . PMC 3147450. PMID 21666021 .  
  5. 1 2 Schauer, R.; Røy, H.; Augustin, N.; Gennerich, HH; Peters, M.; Wenzhoefer, F.; Amann, R.; Meyerdierks, A. (2011). "El ciclo del azufre bacteriano moldea las comunidades microbianas en los sedimentos superficiales de un campo de ventilación hidrotermal ultramáfico" (PDF) . Microbiología ambiental . 13 (10): 2633– 2648. Bibcode : 2011EnvMi..13.2633S . doi : 10.1111/j.1462-2920.2011.02530.x . PMID 21895907 . 
  6. 1 2 Hodges, TW; Olson, JB (2008). "Comparación molecular de comunidades bacterianas dentro de tapetes floculantes que contienen hierro asociados con volcanes submarinos a lo largo del arco de Kermadec" . Microbiología aplicada y ambiental . 75 (6): 1650– 1657. doi : 10.1128/AEM.01835-08 . PMC 2655482. PMID 19114513 .  
  7. 1 2 Davis, RE; Stakes, DS; Wheat, CG; Moyer, CL (2009). "Variabilidad bacteriana dentro de un montículo hidrotermal rico en hierro, sílice y manganeso ubicado fuera del eje en el segmento de la hendidura, cresta de Juan de Fuca". Geomicrobiology Journal . 26 (8): 570– 580. Bibcode : 2009GmbJ...26..570D . doi : 10.1080/01490450902889080 . S2CID 53621745 . 
  8. 1 2 Forget, NL; Murdock, SA; Juniper, SK (2010). "Diversidad bacteriana en sedimentos hidrotermales ricos en Fe en dos volcanes submarinos del Arco de Tonga del Sur". Geobiología . 8 ( 5): 417– 432. Bibcode : 2010Gbio....8..417F . doi : 10.1111/j.1472-4669.2010.00247.x . PMID 20533949. S2CID 807482 .  
  9. 1 2 Handley, KM; Boothman, C.; Mills, RA; Pancost, RD; Lloyd, JR (2010). "Diversidad funcional de bacterias en un sedimento hidrotermal ferruginoso" . The ISME Journal . 4 (9): 1193– 1205. Bibcode : 2010ISMEJ...4.1193H . doi : 10.1038/ismej.2010.38 . PMID 20410934 . 
  10. 1 2 3 Kato, S.; Yanagawa, K.; Sunamura, M.; Takano, Y.; Ishibashi, JI; Kakegawa, T.; Utsumi, M.; Yamanaka, T.; Toki, T.; Noguchi, T.; Kobayashi, K.; Moroi, A.; Kimura, H.; Kawarabayasi, Y.; Marumo, K.; Urabe, T.; Yamagishi, A. (2009). "Abundancia de zetaproteobacterias dentro de los fluidos de la corteza terrestre en los campos hidrotermales del arco posterior de la depresión de las Marianas del Sur" . Microbiología Ambiental . 11 (12): 3210– 3222. Código Bib : 2009EnvMi..11.3210K . doi : 10.1111/j.1462-2920.2009.02031.x . PMID 19691504 . 
  11. 1 2 3 4 McBeth, JM; Little, BJ; Ray, RI; Farrar, KM; Emerson, D. (2010). "Zetaproteobacterias oxidantes de hierro neutrófilas y corrosión del acero dulce en ambientes marinos costeros" . Microbiología aplicada y ambiental . 77 (4): 1405– 1412. doi : 10.1128/AEM.02095-10 . PMC 3067224. PMID 21131509 .  
  12. ↑ McBeth, JM; Fleming, EJ; Emerson, D. (2013). "La transición de linajes bacterianos oxidantes de hierro de agua dulce a marinos a lo largo de un gradiente de salinidad en el río Sheepscot, Maine, EE. UU." Environmental Microbiology Reports . 5 (3): 453– 63. Bibcode : 2013EnvMR...5..453M . doi : 10.1111/1758-2229.12033 . PMID 23754725 . 
  13. 1 2 3 McAllister, SM; Barnett, JM; Heiss, JW; Findlay, AJ; MacDonald, DJ; Dow, CL; Luther, GW; Michael, HA; Chan, CS (2015). "Los procesos hidrológicos y biogeoquímicos dinámicos impulsan el ciclo del hierro y el azufre mejorado microbianamente dentro de la zona de mezcla intermareal de un acuífero de playa" . Limnología y Oceanografía . 60 (1): 329– 345. Bibcode : 2015LimOc..60..329M . doi : 10.1002/lno.10029 .
  14. 1 2 Dang, H.; Chen, R.; Wang, L.; Shao, S.; Dai, L.; Ye, Y.; Guo, L.; Huang, G.; Klotz, MG (2011). "Caracterización molecular de la presunta microbiota biocorrosiva con una novedosa detección de nicho de Epsilon- y Zetaproteobacteria en aguas costeras del Océano Pacífico". Environmental Microbiology . 13 (11): 3059– 3074. Bibcode : 2011EnvMi..13.3059D . doi : 10.1111/j.1462-2920.2011.02583.x . PMID 21951343 . 
  15. ↑ Lee, JS; McBeth, JM; Ray, RI; Little, BJ; Emerson, D. (2013). "Ciclo del hierro en superficies de acero al carbono corroídas" . Biofouling . 29 (10): 1243– 1252. Bibcode : 2013Biofo..29.1243L . doi : 10.1080/08927014.2013.836184 . PMC 3827670. PMID 24093730 .  
  16. ↑ Moyer, CL; Dobbs, FC; Karl, DM (1995). "Diversidad filogenética de la comunidad bacteriana de una estera microbiana en un sistema de ventilación hidrotermal activo, Monte Submarino Loihi, Hawái" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 61 (4): 1555– 1562. Bibcode : 1995ApEnM..61.1555M . doi : 10.1128/AEM.61.4.1555-1562.1995 . PMC 167411. PMID 7538279 .  
  17. ↑ Emerson, D.; Merrill Floyd, M. (2005). "Enriquecimiento y aislamiento de bacterias oxidantes de hierro a pH neutro". Microbiología ambiental . Métodos en enzimología. Vol. 397. págs. 112–23 . doi : 10.1016/S0076-6879(05)97006-7 . ISBN   978-0-12-182802-8. PMID 16260287 . 
  18. ↑ Summers, ZM; Gralnick, JA; Bond, DR (2013). "Cultivo de una bacteria litoautótrofa oxidante de Fe(II) obligada mediante electrodos" . mBio . 4 ( 1): e00420– e00412. doi : 10.1128/mBio.00420-12 . PMC 3560526. PMID 23362318 .  
  19. ↑ Barco, RA; Edwards, KJ (2014). "Interacciones de proteínas con oxihidróxidos de hierro biogénicos y una nueva técnica de cultivo para aumentar los rendimientos de biomasa de bacterias neutrófilas oxidantes de hierro" . Frontiers in Microbiology . 5 : 259. doi : 10.3389/fmicb.2014.00259 . PMC 4038746. PMID 24910632 .  
  20. 1 2 3 Emerson, D.; Fleming, EJ; McBeth, JM (2010). "Bacterias oxidantes de hierro: una perspectiva ambiental y genómica". Annual Review of Microbiology . 64 : 561–583 . doi : 10.1146/annurev.micro.112408.134208 . PMID 20565252 . 
  21. 1 2 3 Chan, CS; Fakra, SC; Emerson, D.; Fleming, EJ; Edwards, KJ (2010). " Las bacterias litotróficas oxidantes de hierro producen tallos orgánicos para controlar el crecimiento mineral: Implicaciones para la formación de biosignaturas" . The ISME Journal . 5 (4): 717– 727. doi : 10.1038/ismej.2010.173 . PMC 3105749. PMID 21107443 .  
  22. 1 2 Comolli, LR; Luef, B.; Chan, CS (2011). "La criomicroscopía electrónica de transmisión 2D y 3D de alta resolución revela adaptaciones estructurales de dos bacterias formadoras de tallos a un estilo de vida oxidante de hierro". Microbiología ambiental . 13 (11): 2915– 2929. Bibcode : 2011EnvMi..13.2915C . doi : 10.1111/j.1462-2920.2011.02567.x . PMID 21895918 . 
  23. ↑ Saini, G.; Chan, CS (2013). "La carga superficial casi neutra y la hidrofilicidad previenen la incrustación mineral de microorganismos oxidantes de Fe". Geobiology . 11 (2): 191– 200. Bibcode : 2013Gbio...11..191S . doi : 10.1111/gbi.12021 . PMID 23279435 . S2CID 205139903 .  
  24. 1 2 3 Fleming, EJ; Davis, RE; McAllister, SM; Chan, CS; Moyer, CL; Tebo, BM; Emerson, D. (2013). "Oculto a plena vista: Descubrimiento de Zetaproteobacterias oxidantes de hierro formadoras de vainas en el monte submarino Loihi, Hawái, EE. UU . " . FEMS Microbiology Ecology . 85 (1): 116– 127. Bibcode : 2013FEMME..85..116F . doi : 10.1111/1574-6941.12104 . PMID 23480633 . 
  25. ↑ Juniper, S. Kim; Yves Fouquet (1988). "Depósitos filamentosos de hierro y sílice de sitios hidrotermales modernos y antiguos". Canadian Mineralogist . 26 : 859–869 .
  26. ↑ Hofmann, BA; Farmer, JD; von Blanckenburg, F.; Fallick, AE (2008). "Tejidos filamentosos subsuperficiales: una evaluación de los orígenes basada en criterios morfológicos y geoquímicos, con implicaciones para la exopaleontología". Astrobiología . 8 (1): 87– 117. Bibcode : 2008AsBio...8...87H . doi : 10.1089/ast.2007.0130 . PMID 18241094 . 
  27. ↑ Planavsky, N.; Rouxel, O.; Bekker, A.; Shapiro, R.; Fralick, P.; Knudsen, A. (2009). "Los ecosistemas microbianos oxidantes de hierro prosperaron en los océanos estratificados redox del Paleoproterozoico tardío". Earth and Planetary Science Letters . 286 ( 1– 2): 230– 242. Bibcode : 2009E & PSL.286..230P . doi : 10.1016/j.epsl.2009.06.033 .
  28. ↑ Little, CTS; Glynn, SEJ; Mills, RA (2004). "Registro de cuatrocientos noventa millones de años de precipitación de óxido de hierro bacteriogénico en respiraderos hidrotermales del fondo marino" (PDF) . Geomicrobiology Journal . 21 (6): 415– 429. Bibcode : 2004GmbJ...21..415L . doi : 10.1080/01490450490485845 . S2CID 54894240 . 
  29. ↑ Sun, Z.; Li, J.; Huang, W.; Dong, H.; Little, CTS; Li, J. (2015). "Generación de un depósito hidrotermal de oxihidróxido de Fe-Si en la Dorsal del Suroeste del Océano Índico y su implicación para el origen de antiguas formaciones de hierro bandeado" (PDF) . Journal of Geophysical Research: Biogeosciences . 120 (1): 187– 203. Bibcode : 2015JGRG..120..187S . doi : 10.1002/2014JG002764 . S2CID 62895694 . 
  30. ↑ Krepski, ST; Emerson, D.; Hredzak-Showalter, PL; Luther, GW; Chan, CS (2013). "Morfología de óxidos de hierro biogénicos registra la fisiología microbiana y las condiciones ambientales: Hacia la interpretación de microfósiles de hierro". Geobiology . 11 (5): 457– 71. Bibcode : 2013Gbio...11..457K . doi : 10.1111/gbi.12043 . PMID 23790206 . S2CID 350074 .  
  31. ↑ Chan, CS; Fakra, SC; Edwards, DC; Emerson, D.; Banfield, JF (2009). "Mineralización de oxihidróxido de hierro en polisacáridos extracelulares microbianos" . Geochimica et Cosmochimica Acta . 73 (13): 3807– 3818. Bibcode : 2009GeCoA..73.3807C . doi : 10.1016/j.gca.2009.02.036 . S2CID 31706001 . 
  32. ↑ Bennett, SA; Toner, BM; Barco, R.; Edwards, KJ (2014). "Adsorción de carbono en tallos de oxihidróxido de Fe producidos por una bacteria litotrófica oxidante de hierro". Geobiology . 12 (2): 146– 156. Bibcode : 2014Gbio...12..146B . doi : 10.1111/gbi.12074 . PMID 24428517 . S2CID 205140009 .  
  33. ↑ "GTDB versión 07-RS207" . Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 20 de junio de 2022 .
  34. ↑ "ar53_r207.sp_label" . Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 20 de junio de 2022 .
  35. ↑ "Historial de taxones" . Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 20 de junio de 2022 .
  36. ↑ Rassa, AC; McAllister, SM; Safran, SA; Moyer, CL (2009). "Las zeta-proteobacterias dominan la colonización y formación de tapetes microbianos en respiraderos hidrotermales de baja temperatura en el monte submarino Loihi, Hawái". Geomicrobiology Journal . 26 (8): 623– 638. Bibcode : 2009GmbJ...26..623R . doi : 10.1080/01490450903263350 . S2CID 53617751 . 
  37. ↑ Emerson, D.; Moyer, C. (2010). "Microbiología de los montes submarinos: patrones comunes observados en la estructura de la comunidad" . Oceanografía . 23 : 148–163 . doi : 10.5670/oceanog.2010.67 .
  38. ↑ Sudek, LA; Templeton, AS; Tebo, BM; Staudigel, H. (2009). "Ecología microbiana de tapetes de (hidr)óxido de Fe y roca basáltica del monte submarino Vailulu'u, Samoa Americana". Geomicrobiology Journal . 26 (8): 581– 596. Bibcode : 2009GmbJ...26..581S . doi : 10.1080/01490450903263400 . S2CID 85954222 . 
  39. ↑ Edwards, KJ; Glazer, BT; Rouxel, OJ; Bach, W.; Emerson, D.; Davis, RE; Toner, BM; Chan, CS; Tebo, BM; Staudigel, H.; Moyer, CL (2011). "La ventilación hidrotermal ultradifusa sustenta bacterias oxidantes de hierro y una deposición masiva de ocre a 5000 m de Hawái" . The ISME Journal . 5 (11): 1748– 1758. Bibcode : 2011ISMEJ...5.1748E . doi : 10.1038/ismej.2011.48 . PMC 3197161. PMID 21544100 .  
  40. ↑ Kato, S.; Kobayashi, C.; Kakegawa, T.; Yamagishi, A. (2009). "Comunidades microbianas en tapetes microbianos ricos en hierro y sílice en campos hidrotermales de aguas profundas de la Fosa de las Marianas del Sur". Microbiología Ambiental . 11 (8): 2094– 2111. Bibcode : 2009EnvMi..11.2094K . doi : 10.1111/j.1462-2920.2009.01930.x . PMID 19397679 . 
  41. ↑ Davis, RE; Moyer, CL (2008). "Variabilidad espacial y temporal extrema de las comunidades de tapetes microbianos hidrotermales a lo largo del arco de las Islas Marianas y el sistema de trasarco del sur de las Marianas" . Journal of Geophysical Research . 113 (B8): B08S15. Bibcode : 2008JGRB..113.8S15D . doi : 10.1029/2007JB005413 .
  42. 1 2 Kato, S.; Nakamura, K.; Toki, T.; Ishibashi, JI; Tsunogai, U.; Hirota, A.; Ohkuma, M.; Yamagishi, A. (2012). "Ecosistema microbiano basado en hierro sobre y debajo del fondo marino: un estudio de caso de campos hidrotermales de la fosa de las Marianas del Sur" . Frontiers in Microbiology . 3 : 89. doi : 10.3389/fmicb.2012.00089 . PMC 3304087. PMID 22435065 .  
  43. ↑ Meyer-Dombard, DAR; Amend, JP; Osburn, MR (2012). "Diversidad microbiana y potencial para el ciclo biogeoquímico del arsénico y el hierro en una chimenea hidrotermal de aguas someras rica en arsénico (Bahía de Tutum, Papúa Nueva Guinea)". Chemical Geology . 348 : 37–47 . doi : 10.1016/j.chemgeo.2012.02.024 .
  44. ↑ Li, J.; Zhou, H.; Peng, X.; Wu, Z.; Chen, S.; Fang, J. (2012). "Diversidad microbiana y biomineralización en precipitados hidrotermales ricos en hierro y sílice de baja temperatura del campo hidrotermal de la cuenca de Lau" . FEMS Microbiology Ecology . 81 (1): 205– 216. Bibcode : 2012FEMME..81..205L . doi : 10.1111/j.1574-6941.2012.01367.x . PMID 22443540 . 
  45. ↑ Dekov, VM; Petersen, S.; Garbe-Schönberg, C. -D.; Kamenov, GD; Perner, M.; Kuzmann, E.; Schmidt, M. (2010). "Depósitos de oxihidróxido de Fe-Si en un centro de expansión lenta con corteza oceánica engrosada: El campo hidrotermal de Lilliput (9°33′S, Dorsal Mesoatlántica)". Chemical Geology . 278 ( 3– 4): 186– 200. Bibcode : 2010ChGeo.278..186D . doi : 10.1016/j.chemgeo.2010.09.012 .
  46. 1 2 3 MacDonald, DJ; Findlay, AJ; McAllister, SM; Barnett, JM; Hredzak-Showalter, P.; Krepski, ST; Cone, SG; Scott, J.; Bennett, SK; Chan, CS; Emerson, D.; Luther III, GW (2014). "Uso de la voltametría in situ como herramienta para identificar y caracterizar hábitats de bacterias oxidantes de hierro: desde humedales de agua dulce hasta sitios de ventilación hidrotermal". Environmental Science: Processes & Impacts . 16 (9): 2117– 2126. doi : 10.1039/c4em00073k . PMID 24924809 . 
  47. 1 2 Scott, JJ; Breier, JA; Luther, GW; Emerson, D. (2015). "Esteras microbianas de hierro en la dorsal mesoatlántica y evidencia de que las zetaproteobacterias pueden estar restringidas a sistemas marinos oxidantes de hierro" . PLOS ONE . 10 (3) e0119284. Bibcode : 2015PLoSO..1019284S . doi : 10.1371/ journal.pone.0119284 . PMC 4356598. PMID 25760332 .  
  48. ↑ Cao, H.; Wang, Y.; Lee, OO; Zeng, X.; Shao, Z.; Qian, P. -Y. (2014). " Ciclo microbiano del azufre en dos chimeneas hidrotermales en la Dorsal del Suroeste del Océano Índico" . mBio . 5 (1): e00980– e00913. doi : 10.1128/mBio.00980-13 . PMC 3903282. PMID 24473131 .  
  49. ↑ Sylvan, JB; Toner, BM; Edwards, KJ (2012). "Vida y muerte de las chimeneas hidrotermales de aguas profundas: diversidad bacteriana y sucesión de ecosistemas en sulfuros hidrotermales inactivos" . mBio . 3 ( 1): e00279– e00211. doi : 10.1128/mBio.00279-11 . PMC 3262234. PMID 22275502 .  
  50. ↑ Dhillon, A.; Teske, A.; Dillon, J.; Stahl, DA; Sogin, ML (2003). "Caracterización molecular de bacterias reductoras de sulfato en la cuenca de Guaymas" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 69 (5): 2765– 2772. Bibcode : 2003ApEnM..69.2765D . doi : 10.1128/AEM.69.5.2765-2772.2003 . PMC 154542. PMID 12732547 .  
  51. ↑ Kato, S.; Ikehata, K.; Shibuya, T.; Urabe, T.; Ohkuma, M.; Yamagishi, A. (2015). "Potencial para el ciclo biogeoquímico del azufre, el hierro y el carbono dentro de depósitos masivos de sulfuro bajo el lecho marino". Environmental Microbiology . 17 (5): 1817– 35. Bibcode : 2015EnvMi..17.1817K . doi : 10.1111/1462-2920.12648 . PMID 25330135 . 
  52. ↑ Jacobson Meyers, ME; Sylvan, JB; Edwards, KJ (2014). "La actividad enzimática extracelular y la diversidad microbiana medidas en basaltos expuestos al fondo marino del monte submarino Loihi indican la importancia de los basaltos para el ciclo biogeoquímico global" . Microbiología aplicada y ambiental . 80 (16): 4854– 64. Bibcode : 2014ApEnM..80.4854J . doi : 10.1128/AEM.01038-14 . PMC 4135773. PMID 24907315 .  
  53. ↑ Rubin-Blum, M.; Antler, G.; Tsadok, R.; Shemesh, E.; Austin, JA; Coleman, DF; Goodman-Tchernov, BN; Ben-Avraham, Z.; Tchernov, D. (2014). "Primera evidencia de la presencia de zetaproteobacterias oxidantes de hierro en los márgenes continentales levantinos" . PLOS ONE . 9 (3) e91456. Bibcode : 2014PLoSO...991456R . doi : 10.1371/journal.pone.0091456 . PMC 3948872. PMID 24614177 .  
  54. ↑ Bowman, JP; McCuaig, RD (2003). "Biodiversidad, cambios estructurales de la comunidad y biogeografía de procariotas en sedimentos de la plataforma continental antártica" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 69 (5): 2463– 2483. Bibcode : 2003ApEnM..69.2463B . doi : 10.1128/AEM.69.5.2463-2483.2003 . PMC 154503. PMID 12732511 .  
  55. ↑ Eder, W.; Jahnke, LL; Schmidt, M.; Huber, R. (2001). "Diversidad microbiana de la interfaz salmuera-agua de mar de la Fosa de Kebrit, Mar Rojo, estudiada mediante secuencias del gen ARNr 16S y métodos de cultivo" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 67 (7): 3077– 3085. Bibcode : 2001ApEnM..67.3077E . doi : 10.1128/AEM.67.7.3077-3085.2001 . PMC 92984. PMID 11425725 .  
  56. ↑ Moreau, JW; Zierenberg, RA; Banfield, JF (2010). "Diversidad de genes de sulfito reductasa disimilatoria (dsrAB) en una marisma salina afectada por drenaje ácido de minas a largo plazo" . Microbiología aplicada y ambiental . 76 (14): 4819– 4828. Bibcode : 2010ApEnM..76.4819M . doi : 10.1128/AEM.03006-09 . PMC 2901737. PMID 20472728 .  
  57. ^ Stauffert, M.; Cravo-Laureau, C.; Jezéquel, R.; Barantal, S.; Cuny, P.; Gilbert, F.; Cañón, C.; Militón, CC; Amoroux, D.; Mahdaoui, F.; Bouyssière, B.; Stora, G.; Merlín, ZORRO; Durán, R. (2013). "Impacto del petróleo en la estructura de la comunidad bacteriana en sedimentos bioturbados" . MÁS UNO . 8 (6) e65347. Código Bib : 2013PLoSO...865347S . doi : 10.1371/journal.pone.0065347 . PMC 3677869 . PMID 23762350 .  
  58. ↑ Pischedda, L.; Militon, CC; Gilbert, F.; Cuny, P. (2011). "Caracterización de la especificidad de la estructura de la comunidad bacteriana dentro del entorno de la madriguera del poliqueto marino Hediste (Nereis) diversicolor" . Research in Microbiology . 162 (10): 1033– 42. doi : 10.1016/j.resmic.2011.07.008 . PMID 21946148. S2CID 11103232 .  
  59. ↑ Asano, R.; Nakai, Y.; Kawada, W.; Shimura, Y.; Inamoto, T.; Fukushima, J. (2013). "La inundación de agua de mar del tsunami de Tohoku de 2011 continúa afectando fuertemente a las comunidades bacterianas del suelo un año después". Ecología microbiana . 66 (3): 639– 46. Bibcode : 2013MicEc..66..639A . doi : 10.1007/s00248-013-0261-9 . PMID 23846833. S2CID 16593799 .  
  60. ↑ Thompson, C.; Beys-Da-Silva, W.; Santi, LL; Berger, M.; Vainstein, M.; Guima Rães, J.; Vasconcelos, AT (2013). "Una fuente potencial para el descubrimiento de enzimas celulolíticas y aspectos ambientales revelados a través de la metagenómica de los manglares brasileños" . AMB Express . 3 (1): 65. doi : 10.1186/2191-0855-3-65 . PMC 3922913. PMID 24160319 .  
  61. ↑ Emerson, JB; Thomas, BC; Alvarez, W.; Banfield, JF (2015). "Análisis metagenómico de una comunidad microbiana subsuperficial con alto contenido de dióxido de carbono poblada por quimiolitoautótrofos y bacterias y arqueas de filos candidatos". Environmental Microbiology . 18 (6): 1686– 1703. doi : 10.1111/1462-2920.12817 . OSTI 1571927 . PMID 25727367 . S2CID 4677869 .   
  62. ↑ Colman, DR; Garcia, JR; Crossey, LJ; Karlstrom, K.; Jackson-Weaver, O.; Takacs-Vesbach, C. (2014). "Análisis de manantiales geotérmicos y carbónicos en el oeste de Estados Unidos sostenidos por aportes de fluidos profundos". Geobiology . 12 (1): 83– 98. Bibcode : 2014Gbio...12...83C . doi : 10.1111/gbi.12070 . PMID 24286205 . S2CID 22057647 .  
  63. ↑ Ionescu, D.; Heim, C.; Polerecky, L.; Ramette, A.; Haeusler, S.; Bizic-Ionescu, M.; Thiel, V.; De Beer, D. (2015). "Diversidad de bacterias oxidantes y reductoras de hierro en reactores de flujo en el laboratorio de roca dura de Äspö" . Geomicrobiology Journal . 32 ( 3–4 ): 207–220 . Bibcode : 2015GmbJ...32..207I . doi : 10.1080/01490451.2014.884196 . hdl : 1874/330162 . S2CID 96387274 . 
  64. ↑ Zbinden, M.; Cambon-Bonavita, MA (2003). "Presencia de Deferribacterales y Entomoplasmatales en el intestino del camarón alvinocárido de aguas profundas Rimicaris exoculata" . FEMS Microbiology Ecology . 46 (1): 23– 30. Bibcode : 2003FEMME..46...23Z . doi : 10.1016/S0168-6496(03)00176-4 . PMID 19719579 . 
  65. ↑ Jan, C.; Petersen, JM; Werner, J.; Teeling, H.; Huang, S.; Glöckner, FO; Golyshina, OV; Dubilier, N.; Golyshin, PN; Jebbar, M.; Cambon-Bonavita, MA (2014). "La epibiosis de la cámara branquial del camarón de aguas profundas Rimicarisexoculata : una investigación metagenómica en profundidad y el descubrimiento de Zetaproteobacteria " . Microbiología Ambiental . 16 (9): 2723–38 . Bibcode : 2014EnvMi..16.2723J . doi : 10.1111/1462-2920.12406 . PMID 24447589 . 
  66. 1 2 Glazer, BT; Rouxel, OJ (2009). "Especiación redox y distribución dentro de diversos hábitats microbianos dominados por hierro en el monte submarino Loihi". Geomicrobiology Journal . 26 (8): 606– 622. Bibcode : 2009GmbJ...26..606G . doi : 10.1080/01490450903263392 . S2CID 50934359 . 
  67. ↑ Singer, E.; Emerson, D.; Webb, EA; Barco, RA; Kuenen, JG; Nelson, WC; Chan, CS; Comolli, LR; Ferriera, S.; Johnson, J.; Heidelberg, JF; Edwards, KJ (2011). Khodursky, Arkady B (ed.). "Mariprofundus ferrooxydans PV-1 el primer genoma de una zetaproteobacteria marina oxidante de Fe(II)" . PLOS ONE . 6 (9) e25386. Bibcode : 2011PLoSO...625386S . doi : 10.1371/journal.pone.0025386 . PMC 3179512. PMID 21966516 .  
  68. ↑ Singer, E.; Heidelberg, JF; Dhillon, A.; Edwards, KJ (2013). "Perspectivas metagenómicas sobre las Zetaproteobacterias oxidantes de Fe(II) dominantes de una estera de hierro en Lō´ihi, Hawái" . Frontiers in Microbiology . 4 : 52. doi : 10.3389/fmicb.2013.00052 . PMC 3603346. PMID 23518919 .  
  69. ↑ Field, EK; Sczyrba, A.; Lyman, AE; Harris, CC; Woyke, T.; Stepanauskas, R.; Emerson, D. (2014). "Perspectivas genómicas sobre las zetaproteobacterias marinas no cultivadas en el monte submarino Loihi" . The ISME Journal . 9 (4): 857– 70. doi : 10.1038/ismej.2014.183 . PMC 4817698. PMID 25303714 .  
  70. ^ Ilbert , M.; Bonnefoy, V. (2013). "Conocimiento de la evolución de las vías de oxidación del hierro" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergética . 1827 (2): 161– 175. doi : 10.1016/j.bbabio.2012.10.001 . PMID 23044392 . 
  71. ↑ Emerson, D.; Field, EK; Chertkov, O.; Davenport, KW; Goodwin, L.; Munk, C.; Nolan, M.; Woyke, T. (2013). "Genómica comparativa de bacterias oxidantes de hierro de agua dulce: implicaciones para la fisiología, la ecología y la sistemática" . Frontiers in Microbiology . 4 : 254. doi : 10.3389/fmicb.2013.00254 . PMC 3770913. PMID 24062729 .  
  72. ↑ Altermann, E. (2014). " Comentario invitado: Lubricando la rueda oxidada, nuevas perspectivas sobre las bacterias oxidantes de hierro a través de la genómica comparativa" . Frontiers in Microbiology . 5 : 386. doi : 10.3389/fmicb.2014.00386 . PMC 4115626. PMID 25126088 .  
  73. ↑ Jesser, KJ; Fullerton, H.; Hager, KW; Moyer, CL (2015). "Análisis cuantitativo por PCR de genes funcionales en tapetes microbianos ricos en hierro en un sistema de ventilación hidrotermal activo (monte submarino Lō'ihi, Hawái)" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 81 ( 9): 2976– 2984. Bibcode : 2015ApEnM..81.2976J . doi : 10.1128/AEM.03608-14 . PMC 4393452. PMID 25681182 .  
  74. ↑ Hedrich, S.; Schlomann, M.; Johnson, DB (2011). "Las proteobacterias oxidantes de hierro" . Microbiology . 157 (6): 1551– 1564. doi : 10.1099/mic.0.045344-0 . PMID 21511765 . 
  75. ↑ Kato, Shingo (2015). "Ecofisiología de los microorganismos oxidantes de hierro neutrófilos y su importancia en el ciclo biogeoquímico global". Chikyukagaku (Geoquímica) . 49 : 1–17 . doi : 10.14934/chikyukagaku.49.1 .
  76. ^ Ishibashi, Jun-Ichiro; Okino, Kyoko; Sunamura, Michinari, eds. (2015). "Biosfera del fondo marino vinculada a sistemas hidrotermales" . doi : 10.1007/978-4-431-54865-2 . ISBN 978-4-431-54864-5. S2CID 133245369 . 
  77. ↑ Melton, ED; Swanner, ED; Behrens, S.; Schmidt, C.; Kappler, A. (2014). "La interacción de las reacciones mediadas por microorganismos y las reacciones abióticas en el ciclo biogeoquímico del Fe". Nature Reviews Microbiology . 12 (12): 797– 808. doi : 10.1038/nrmicro3347 . PMID 25329406 . S2CID 24058676 .