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Locomoción arbórea

Los leopardos son excelentes trepadores y pueden llevar sus presas a lo alto de los árboles para mantenerlas fuera del alcance de los carroñeros y otros depredadores. La locomoc...

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Los leopardos son excelentes trepadores y pueden llevar sus presas a lo alto de los árboles para mantenerlas fuera del alcance de los carroñeros y otros depredadores.

La locomoción arbórea es la locomoción de los animales en los árboles . En los hábitats donde hay árboles, los animales han evolucionado para moverse en ellos. Algunos animales pueden trepar a los árboles solo ocasionalmente (escansorios), pero otros son exclusivamente arbóreos. Los hábitats presentan numerosos desafíos mecánicos para los animales que se mueven a través de ellos y dan lugar a diversas consecuencias anatómicas, conductuales y ecológicas, así como a variaciones entre las diferentes especies. [ 1 ] Además, muchos de estos mismos principios pueden aplicarse a la escalada sin árboles, como en pilas de rocas o montañas.

Algunos animales son exclusivamente arborícolas, como los caracoles de árbol .

Biomecánica

Los hábitats arbóreos plantean numerosos desafíos mecánicos para los animales que se mueven en ellos, los cuales se han resuelto de diversas maneras. Estos desafíos incluyen moverse por ramas estrechas, subir y bajar pendientes, mantener el equilibrio, cruzar huecos y sortear obstáculos. [ 1 ]

Diámetro

Moverse por superficies estrechas, como la rama de un árbol, puede crear dificultades especiales para los animales que no están adaptados para mantener el equilibrio en sustratos de diámetro pequeño . Durante la locomoción en el suelo, la ubicación del centro de masa puede oscilar de un lado a otro. Pero durante la locomoción arbórea, esto provocaría que el centro de masa se desplazara más allá del borde de la rama, lo que generaría una tendencia a volcarse y caer. Algunos animales arbóreos no solo deben poder moverse en ramas de diámetro variable, sino que también deben alimentarse de ellas, lo que requiere la capacidad de mantener el equilibrio mientras usan sus manos para alimentarse. Esto dio lugar a diversos tipos de agarre, como el agarre pedal, para sujetarse a ramas pequeñas y lograr un mejor equilibrio. [ 2 ]

Inclinación

En los hábitats arbóreos, las ramas suelen estar orientadas en ángulo con respecto a la gravedad, incluso en posición vertical, lo que plantea problemas especiales. Cuando un animal asciende por una rama inclinada, debe luchar contra la fuerza de la gravedad para elevar su cuerpo, lo que dificulta el movimiento. Para superar esta dificultad, muchos animales deben sujetarse al sustrato con sus cuatro extremidades y aumentar la frecuencia de su secuencia de marcha . Por el contrario, al descender, también deben luchar contra la gravedad para controlar el descenso y evitar caerse. El descenso puede ser particularmente problemático para muchos animales, y las especies altamente arbóreas suelen tener métodos especializados para controlarlo. Una forma en que los animales evitan caerse al descender es aumentando la superficie de contacto de sus extremidades con el sustrato para incrementar la fricción y la capacidad de frenado. [ 3 ]

Balance

Los gibones son muy buenos braquiadores porque sus brazos alargados les permiten balancearse y agarrarse fácilmente a las ramas.

Debido a la altura de muchas ramas y las consecuencias potencialmente desastrosas de una caída, el equilibrio es de suma importancia para los animales arborícolas. En ramas horizontales y de pendiente suave, el principal problema es inclinarse hacia un lado debido a la estrecha base de apoyo. Cuanto más estrecha sea la rama, mayor será la dificultad para mantener el equilibrio. En ramas empinadas y verticales, inclinarse se vuelve menos problemático, y el fallo más probable es caer hacia atrás o resbalar hacia abajo. [ 1 ] En este caso, las ramas de gran diámetro representan un desafío mayor ya que el animal no puede colocar sus extremidades delanteras más cerca del centro de la rama que sus extremidades traseras.

Cruzando brechas

Algunos animales arborícolas necesitan desplazarse de árbol en árbol para encontrar alimento y refugio. Para ello, han desarrollado diversas adaptaciones. En algunas zonas, los árboles están muy juntos y pueden cruzarse mediante braquiación simple . En otras, los árboles no están tan juntos y los animales necesitan adaptaciones específicas para saltar grandes distancias o planear. [ 4 ]

Obstáculos

Los hábitats arbóreos suelen contener muchas obstrucciones, tanto en forma de ramas que emergen de la que se está moviendo como de otras ramas que invaden el espacio que el animal necesita atravesar. Estas obstrucciones pueden impedir la locomoción o pueden usarse como puntos de contacto adicionales para facilitarla. Si bien las obstrucciones tienden a dificultar el movimiento de los animales con extremidades, [ 5 ] [ 6 ] benefician a las serpientes al proporcionarles puntos de anclaje. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

Especializaciones anatómicas

Los organismos arborícolas muestran muchas especializaciones para afrontar los desafíos mecánicos del movimiento a través de sus hábitats. [ 1 ]

Los animales arborícolas suelen tener extremidades alargadas que les ayudan a cruzar huecos, alcanzar frutos u otros recursos, comprobar la firmeza del soporte que tienen delante y, en algunos casos, a braquiar . [ 1 ] Sin embargo, algunas especies de lagartos tienen extremidades de tamaño reducido que les ayudan a evitar que el movimiento de las extremidades se vea obstruido por ramas que les estorban.

Muchas especies arborícolas, como los monos aulladores , las pitones verdes , las boas esmeralda , los camaleones , los osos hormigueros sedosos , los monos araña y las zarigüeyas , utilizan colas prensiles para agarrarse a las ramas. En el mono araña y el gecko crestado , la punta de la cola tiene una zona sin pelo o una almohadilla adhesiva que proporciona mayor fricción.

El oso hormiguero sedoso utiliza su cola prensil como un tercer brazo para estabilizarse y mantener el equilibrio, mientras que sus garras le ayudan a agarrarse mejor y trepar a las ramas.

Diversos organismos utilizan garras para sortear superficies rugosas, como paredes rocosas o sustratos corchosos , y para redirigir la dirección de la fuerza que aplican. Esto permite a lagartos como las agamas y los cordílidos habitar acantilados, y a las ardillas trepar por troncos de árboles tan grandes que son prácticamente planos. Sin embargo, las garras pueden dificultar que un animal se agarre a ramas muy pequeñas, ya que pueden enroscarse demasiado y pincharle la pata.

La adhesión es una alternativa a las garras, que funciona mejor en superficies lisas. La adhesión húmeda es común en ranas arborícolas y salamandras arborícolas , y funciona por succión o por adhesión capilar. La adhesión seca se caracteriza mejor por los dedos especializados de los geckos , que utilizan fuerzas de van der Waals para adherirse a muchos sustratos, incluso al vidrio. En algunas especies de geckos, como en el género Lygodactylus , la dependencia de las fuerzas de van der Waals se complementa con un parche de escamas especializadas bajo la punta de la cola; sin embargo, una cola regenerada después de una autotomía defensiva carece de esa punta adhesiva. [ 10 ]

Los primates utilizan la prensión por fricción, valiéndose de las yemas de sus dedos, que carecen de pelo. Al apretar la rama entre las yemas, se genera una fuerza de fricción que mantiene la mano del animal sujeta a la rama. Sin embargo, este tipo de agarre depende del ángulo de la fuerza de fricción y, por lo tanto, del diámetro de la rama; las ramas más grandes reducen la capacidad de agarre. Otros animales que utilizan la prensión para trepar, además de los primates, incluyen el camaleón, que posee patas prensiles similares a guantes, y muchas aves que se sujetan a las ramas para posarse o desplazarse.

Para controlar el descenso, especialmente por ramas de gran diámetro, algunos animales arborícolas, como las ardillas, han desarrollado articulaciones del tobillo muy móviles que les permiten girar el pie hasta adoptar una postura invertida. Esto permite que las garras se enganchen en la superficie rugosa de la corteza, contrarrestando la fuerza de la gravedad.

Muchas especies arbóreas reducen su centro de gravedad para minimizar el balanceo y el riesgo de caída al trepar. Esto puede lograrse mediante cambios posturales, alteraciones en las proporciones corporales o una menor estatura.

El tamaño pequeño proporciona muchas ventajas a las especies arborícolas: como el aumento del tamaño relativo de las ramas con respecto al animal, un centro de masa más bajo, mayor estabilidad, menor masa (lo que permite el movimiento en ramas más pequeñas) y la capacidad de moverse a través de hábitats más densos. [ 1 ] El tamaño en relación con el peso afecta a los animales planeadores, como la reducción del peso por longitud hocico-cloaca en las ranas "voladoras" . [ 11 ]

Los dedos del gecko se adhieren a las superficies mediante adhesión seca, lo que les permite permanecer firmemente sujetos a una rama o incluso a una pared plana.

Algunas especies de primates , murciélagos y todas las especies de perezosos logran estabilidad pasiva colgándose de la rama. [ 1 ] Tanto el cabeceo como el vuelco se vuelven irrelevantes, ya que el único método de fallo sería perder el agarre.

especializaciones conductuales

Las especies arborícolas poseen comportamientos especializados para desplazarse en sus hábitats, principalmente en lo que respecta a la postura y la marcha. Específicamente, los mamíferos arborícolas dan pasos más largos, extienden sus extremidades más hacia adelante y hacia atrás durante cada paso, adoptan una postura más agachada para bajar su centro de masa y utilizan una marcha en secuencia diagonal .

Braquiación

La braquiación es una forma especializada de locomoción arbórea, utilizada por los primates para moverse muy rápidamente mientras cuelgan de las ramas. [ 12 ] Podría decirse que es el epítome de la locomoción arbórea, consiste en balancearse con los brazos de un agarre a otro. Solo unas pocas especies son braquiadoras , y todas ellas son primates; es un medio de locomoción importante entre los monos araña y los gibones , y es utilizada ocasionalmente por las orangutanas . Los gibones son los expertos en este modo de locomoción, balanceándose de rama en rama distancias de hasta 15  m (50  pies), y viajando a velocidades de hasta 56 km/h (35 mph) .  

Planeo y paracaidismo

Para salvar los huecos entre los árboles, muchos animales, como la ardilla voladora, han adaptado membranas, como los patagios , para planear . Algunos animales pueden frenar su descenso en el aire mediante un método conocido como paracaídas, como Rhacophorus (una especie de rana voladora) que ha adaptado membranas en los dedos que le permiten caer más lentamente después de saltar de los árboles. [ 13 ]

Escalada sin extremidades

Los caracoles arborícolas utilizan su baba pegajosa para ayudarse a trepar a los árboles, ya que carecen de extremidades para hacerlo.

Muchas especies de serpientes son altamente arborícolas, y algunas han desarrollado musculatura especializada para este hábitat. [ 14 ] Al moverse en hábitats arborícolas, las serpientes se desplazan lentamente a lo largo de ramas desnudas mediante una forma especializada de locomoción en acordeón , [ 15 ] pero cuando emergen ramas secundarias de la rama sobre la que se mueven, las serpientes utilizan la ondulación lateral , un modo mucho más rápido. [ 16 ] Como resultado, las serpientes se desempeñan mejor en perchas pequeñas en entornos desordenados, mientras que los organismos con extremidades parecen desempeñarse mejor en perchas grandes en entornos despejados. [ 16 ]

Historia evolutiva

El tetrápodo trepador más antiguo conocido es el amniota varanópido Eoscansor del Carbonífero Superior ( Pensilvaniense ) de Norteamérica, que está claramente especializado con adaptaciones para agarrarse, probablemente a troncos de árboles. [ 17 ] Suminia , un sinápsido anomodonto de Rusia que data del Pérmico Superior , hace unos 260 millones de años, también era probablemente un trepador especializado. [ 18 ] 

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Cartmill, M. (1985). "Escalada". págs. 73–88 En : Hildebrand, Milton; Bramble, Dennis M.; Liem, Karel F .; Wake, David B. (editores) (1985). Morfología funcional de los vertebrados . Cambridge, Massachusetts: Belknap Press . 544 págs. ISBN 978-0674327757.
  2. ↑ Toussaint, Séverine; Herrel, Anthony; Ross, Callum F.; Aujard, Fabienne; Pouydebat, Emmanuelle (2015). "Diámetro y orientación del sustrato en el contexto del tipo de alimento en el lémur ratón gris, Microcebus murinus : implicaciones para los orígenes del agarre en los primates" . Revista Internacional de Primatología . 36 (3): 583– 604. doi : 10.1007/s10764-015-9844-2 . ISSN 0164-0291 . S2CID 14851589 .  
  3. ↑ Neufuss, J.; Robbins, MM; Baeumer, J.; Humle, T.; Kivell, TL (2018). "Características de la marcha en la escalada vertical en gorilas de montaña y chimpancés" . Journal of Zoology . 306 (2): 129– 138. doi : 10.1111/jzo.12577 . ISSN 0952-8369 . S2CID 53709339 .  
  4. ↑ Graham, Michelle; Socha, John J. (2020). "Going the distance: The biomechanics of gap-crossing behaviors" . Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology . 333 (1): 60– 73. Bibcode : 2020JEZA..333...60G . doi : 10.1002/jez.2266 . ISSN 2471-5638 . PMID 31111626. S2CID 160013424 .   
  5. ↑ Jones, Zachary M.; Jayne, Bruce C. (15 de junio de 2012). "El diámetro de la percha y los patrones de ramificación tienen efectos interactivos en la locomoción y la elección de ruta de los lagartos anolis" . Journal of Experimental Biology . 215 (12): 2096– 2107. Bibcode : 2012JExpB.215.2096J . doi : 10.1242/jeb.067413 . ISSN 0022-0949 . PMID 22623198 .  
  6. ↑ Hyams, Sara E.; Jayne, Bruce C.; Cameron, Guy N. (1 de noviembre de 2012). "La estructura del hábitat arbóreo afecta la velocidad locomotora y la elección de perchas de los ratones de patas blancas ( Peromyscus leucopus )". Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology . 317 (9): 540– 551. Bibcode : 2012JEZA..317..540H . doi : 10.1002/jez.1746 . ISSN 1932-5231 . PMID 22927206 .  
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  8. ↑ Astley, Henry C.; Jayne, Bruce C. (marzo de 2009). "La estructura del hábitat arbóreo afecta el desempeño y los modos de locomoción de las serpientes del maíz ( Elaphe guttata )" . Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology . 311A ​​(3): 207– 216. Bibcode : 2009JEZA..311..207A . doi : 10.1002/jez.521 . ISSN 1932-5231 . PMID 19189381 .  
  9. ↑ Mansfield, Rachel H.; Jayne, Bruce C. (2011). "La estructura del hábitat arbóreo afecta la elección de ruta de las serpientes rata". Journal of Comparative Physiology A . 197 (1): 119– 129. doi : 10.1007/s00359-010-0593-6 . PMID 20957373 . S2CID 6663941 .  
  10. ↑ "Graham Alexander y Johan Marais" (2007). Guía de los reptiles del sur de África . Penguin Random House Sudáfrica.
  11. ↑ Emerson, SB; Koehl, MAR (1990). "La interacción del cambio conductual y morfológico en la evolución de un nuevo tipo locomotor: las ranas 'voladoras'". Evolution . 44 ( 8): 1931– 1946. doi : 10.2307/2409604 . JSTOR 2409604. PMID 28564439 .  
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  14. ↑ "Jayne, BC (1982). Morfología comparada del músculo semiespinoso-espinoso de las serpientes y correlaciones con la locomoción y la constricción. J. Morph, 172, 83–96" (PDF) . Consultado el 15 de agosto de 2013 .
  15. ↑ Astley, HC y Jayne, BC (2007). Efectos del diámetro y la inclinación de la percha en la cinemática, el rendimiento y los modos de locomoción arbórea de las serpientes del maíz ( Elaphe guttata )" J. Exp. Biol. 210, 3862–3872. Archivado el 17 de junio de 2010 en Wayback Machine .
  16. 1 2 "Astley, HC a. J., BC (2009). La estructura del hábitat arbóreo afecta el desempeño y los modos de locomoción de las serpientes del maíz ( Elaphe guttata ). Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology 311A, 207–216" (PDF) . Recuperado el 15 de agosto de 2013 .
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Fuentes

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