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del perro

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Canis es un género de la subfamilia Caninae que incluye múltiples especies existentes , como lobos , perros , coyotes y chacales dorados . Las especies de este género se distinguen por su tamaño moderado a grande, sus cráneos y dentición macizos y bien desarrollados, patas largas y orejas y colas relativamente cortas. [ 4 ]

Taxonomía

El género Canis ( Carl Linnaeus , 1758) se publicó en la décima edición de Systema Naturae [ 2 ] e incluía a los carnívoros parecidos a los perros: el perro doméstico, los lobos, los coyotes y los chacales. Todas las especies dentro de Canis están filogenéticamente muy relacionadas con 78 cromosomas y pueden cruzarse entre sí . [ 5 ] En 1926, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) en la Opinión 91 incluyó el género Canis en sus Listas Oficiales e Índices de Nombres en Zoología . [ 6 ] En 1955, la Directiva 22 de la ICZN añadió a Canis familiaris como especie tipo del género Canis a la lista oficial. [ 7 ]

Canis es primitivo en relación con Cuon , Lycaon y Xenocyon por sus caninos relativamente más grandes y la falta de adaptaciones dentales para la hipercarnivoría como el metacónido y entocónido m1-m2 pequeños o ausentes; hipocono M1-M2 pequeño; cíngulo lingual M1-M2 débil; M2 y m2 pequeños, pueden ser de una sola raíz; m3 pequeño o ausente; y paladar ancho.

El cladograma que se muestra a continuación se basa en la filogenia de ADN de Lindblad-Toh et al . (2005), [ 9 ] modificada para incorporar hallazgos recientes sobre especies de Canis , [ 10 ] [ 11 ]

En 2019, un taller organizado por el Grupo de Especialistas en Cánidos de la UICN /SSC recomendó que, dado que la evidencia de ADN muestra que el chacal rayado lateral ( Canis adustus ) y el chacal de lomo negro ( Canis mesomelas ) forman un linaje monofilético que se encuentra fuera del clado Canis / Cuon / Lycaon , deberían ser ubicados en un género distinto, Lupulella Hilzheimer, 1906 con los nombres Lupulella adusta y Lupulella mesomelas . [ 12 ]

Evolución

El registro fósil muestra que los feliformes y caniformes surgieron dentro del clado Carnivoramorpha hace 43  millones de años . [ 13 ] Los caniformes incluían el género Leptocyon , similar a los zorros, cuyas diversas especies existieron desde hace 24  millones de años antes de ramificarse hace 11,9  millones de años en Vulpes (zorros) y Canini (cánidos). El Eucyon , del tamaño de un chacal, existió en Norteamérica desde hace 10  millones de años y, a principios del Plioceno, hace unos 6-5 millones de años, el Eucyon davisi,  similar a un coyote [ 14 ], invadió Eurasia. Los cánidos que habían emigrado de Norteamérica a Eurasia — Eucyon , Vulpes y Nyctereutes — eran depredadores de tamaño pequeño a mediano durante el Mioceno tardío y el Plioceno temprano, pero no eran los depredadores principales.

Cráneos de lobo terrible ( Aenocyon dirus ), lobo gris ( C. lupus ), lobo oriental ( C. lycaon ), lobo rojo ( C. rufus ), coyote ( C. latrans ), lobo dorado africano ( C. lupaster ), chacal dorado ( C. aureus ) y chacal de lomo negro ( Lupulella mesomelas ).

En las poblaciones de Canis del Nuevo Mundo, Eucyon en Norteamérica dio origen a los primeros Canis norteamericanos , que aparecieron por primera vez en el Mioceno (hace 6  millones de años) en el suroeste de Estados Unidos y México. Hacia el quinto millón de años antes del presente, el Canis lepophagus  , de mayor tamaño y ancestro de los lobos y coyotes, apareció en la misma región. [ 1 ] : p58

Hace aproximadamente 5 millones de años, algunos Eucyon del Viejo Mundo evolucionaron hasta convertirse en los primeros miembros de Canis , [ 15 ] y la posición de los cánidos cambió hasta convertirse en un depredador dominante en todo el Paleártico . El C. chihliensis, del tamaño de un lobo , apareció en el norte de China a mediados del Plioceno, hace entre 4 y 3  millones de años. A esto le siguió una explosión de la evolución de Canis en Eurasia a principios del Pleistoceno, hace aproximadamente 1,8  millones de años, en lo que comúnmente se conoce como el evento del lobo . Está asociado con la formación de la estepa de los mamuts y la glaciación continental. Canis se extendió a Europa en las formas de C. arnensis , C. etruscus y C. falconeri . [ 1 ] : pág. 148

Sin embargo, un estudio genético de 2021 sobre el lobo terrible ( Aenocyon dirus ), considerado anteriormente un miembro de Canis , reveló que representaba el último miembro de un antiguo linaje de cánidos originarios del Nuevo Mundo que se había separado antes de la aparición de Canis , y que su linaje había sido distinto desde el Mioceno, sin evidencia de introgresión con Canis . El estudio planteó la hipótesis de que los cánidos del Neógeno en el Nuevo Mundo, Canis armbrusteri y Canis edwardii , eran posiblemente miembros del linaje distinto del lobo terrible que había evolucionado convergentemente adquiriendo una apariencia muy similar a la de los miembros de Canis . Los verdaderos miembros de Canis , a saber, el lobo gris y el coyote , probablemente llegaron al Nuevo Mundo durante el Pleistoceno tardío , donde su flexibilidad dietética y/o su capacidad de hibridarse con otros cánidos les permitieron sobrevivir al evento de extinción del Cuaternario , a diferencia del lobo terrible. [ 15 ]

Xenocyon (lobo extraño) es un subgénero extinto de Canis . [ 16 ] La diversidad del grupo Canis disminuyó desde finales del Pleistoceno temprano hasta el Pleistoceno medio y se limitó en Eurasia a los pequeños lobos del grupo Canis mosbachensis –Canis variabilis y al gran hipercarnívoro Canis (Xenocyon) lycaonoides . [ 17 ] El hipercarnívoro Xenocyon dio origen al dhole moderno y al perro salvaje africano . [ 1 ] : p149

Dentición y fuerza de mordida

Diagrama de un cráneo de lobo con las características clave etiquetadas
cráneo de lobo euroasiático

La dentición se refiere a la disposición de los dientes en la boca. La notación dental para los dientes del maxilar superior utiliza las letras mayúsculas I para los incisivos , C para los caninos , P para los premolares y M para los molares , y las letras minúsculas i, c, p y m para los dientes de la mandíbula . Los dientes se numeran según un lado de la boca, desde la parte frontal hasta la posterior. En los carnívoros , el premolar superior P4 y el molar inferior m1 forman los molares carniceros , que se utilizan conjuntamente en una acción similar a la de unas tijeras para cortar el músculo y el tendón de la presa. [ 1 ] : 74

Los cánidos usan sus premolares para cortar y triturar, excepto el cuarto premolar superior P4 (el carnasial superior), que solo se usa para cortar. Usan sus molares para moler, excepto el primer molar inferior m1 (el carnasial inferior), que ha evolucionado para cortar y moler dependiendo de la adaptación dietética del cánido. En el carnasial inferior, el trigonido se usa para cortar y el talónido para moler. La proporción entre el trigonido y el talónido indica los hábitos alimenticios de un carnívoro: un trigonido más grande indica un hipercarnívoro y un talónido más grande indica una dieta más omnívora . [ 19 ] [ 20 ] Debido a su baja variabilidad, la longitud del carnasial inferior se usa para proporcionar una estimación del tamaño corporal de un carnívoro. [ 19 ]

Un estudio de la fuerza de mordida estimada en los dientes caninos de una gran muestra de depredadores mamíferos vivos y fósiles, ajustada a su masa corporal, encontró que para los mamíferos placentarios la fuerza de mordida en los caninos (en Newtons /kilogramo de peso corporal) era mayor en el lobo terrible extinto (163), seguido entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que a menudo cazan animales más grandes que ellos: el perro salvaje africano (142), el lobo gris (136), el dhole (112) y el dingo (108). La fuerza de mordida en los molares carniceros mostró una tendencia similar a la de los caninos. El tamaño máximo de presa de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos. [ 21 ]

Comportamiento

Descripción y dimorfismo sexual

coyote macho
coyote hembra
Lobo gris macho
Loba gris

Hay poca variación entre cánidos machos y hembras. Los cánidos tienden a vivir en parejas monógamas. Los lobos, coyotes y chacales viven en grupos que incluyen parejas reproductoras y sus crías. Los lobos pueden vivir en grupos familiares extensos. Para capturar presas más grandes que ellos mismos, los lobos grises dependen de sus mandíbulas, ya que no pueden usar sus extremidades delanteras para sujetar a la presa. Trabajan juntos como una manada que consta de una pareja alfa y sus crías del año actual y anterior. [ 22 ] Los mamíferos depredadores sociales cazan herbívoros con una masa corporal similar a la masa combinada de la manada de depredadores. [ 23 ] [ 24 ] El lobo gris se especializa en cazar individuos vulnerables de presas grandes, [ 25 ] y una manada de lobos de madera puede derribar un alce de 500 kg (1100 lb) . [ 26 ] [ 27 ]  

Comportamiento de apareamiento

El género Canis contiene muchas especies diferentes y tiene una amplia gama de sistemas de apareamiento que varían según el tipo de cánido y la especie. [ 28 ] En un estudio realizado en 2017, se descubrió que en algunas especies de cánidos las hembras utilizan su estado sexual para obtener recursos alimenticios. El estudio analizó lobos y perros. Los lobos suelen ser monógamos y forman parejas estables ; mientras que los perros son promiscuos en libertad y se aparean con múltiples individuos. El estudio encontró que en ambas especies las hembras intentaban acceder más a la comida y tenían más éxito en monopolizar un recurso alimenticio durante el celo. Fuera de la temporada de reproducción, sus esfuerzos no eran tan persistentes ni exitosos. Esto demuestra que la hipótesis de la comida a cambio de sexo probablemente juega un papel en el reparto de alimentos entre los cánidos y actúa como un beneficio directo para las hembras. [ 28 ]

Otro estudio sobre perros en libertad reveló que los factores sociales desempeñaban un papel importante en la formación de parejas reproductoras. El estudio, realizado en 2014, analizó la regulación social de la reproducción en los perros. [ 29 ] Encontraron que las hembras en celo buscaban machos dominantes y tenían más probabilidades de aparearse con un macho dominante que pareciera ser un líder de calidad. Las hembras eran más propensas a rechazar a los machos sumisos. Además, los casos de competencia entre machos eran más agresivos en presencia de hembras de alto rango. Esto sugiere que las hembras prefieren a los machos dominantes y los machos prefieren a las hembras de alto rango, lo que significa que las señales sociales y el estatus juegan un papel importante en la formación de parejas reproductoras en los perros. [ 29 ]

Los cánidos también muestran una amplia gama de cuidado parental y en 2018 un estudio demostró que el conflicto sexual juega un papel en la determinación de la inversión parental intersexual . [ 30 ] El estudio analizó parejas de coyotes en apareamiento y encontró que la inversión paterna se incrementó para igualar o casi igualar la inversión materna. También se demostró que la cantidad de cuidado parental proporcionado por los padres fluctuaba dependiendo del nivel de cuidado proporcionado por la madre.

Otro estudio sobre la inversión parental mostró que, en perros que viven en libertad, las madres modifican su inversión de energía y tiempo en sus cachorros a medida que crecen. [ 31 ] Debido a la alta mortalidad de los perros que viven en libertad a una edad temprana, la aptitud de una madre puede verse drásticamente reducida. Este estudio encontró que, a medida que los cachorros crecían, la madre pasaba de un cuidado de alta energía a uno de menor energía para poder cuidar a su descendencia durante más tiempo con un menor requerimiento energético. Al hacer esto, las madres aumentan la probabilidad de que sus cachorros sobrevivan a la infancia y lleguen a la edad adulta, y por lo tanto, aumentan su propia aptitud.

Un estudio realizado en 2017 encontró que la agresión entre lobos grises machos y hembras variaba y cambiaba con la edad. [ 32 ] Los machos eran más propensos a ahuyentar a manadas rivales e individuos solitarios que las hembras y se volvían cada vez más agresivos con la edad. Por otro lado, se encontró que las hembras eran menos agresivas y mantenían un nivel de agresión constante a lo largo de su vida. Esto requiere más investigación, pero sugiere que los niveles de agresión intersexual en los lobos grises están relacionados con su sistema de apareamiento .

rotura de dientes

Dentición de un lobo que muestra las funciones de los dientes.

La fractura de dientes es un resultado frecuente del comportamiento alimenticio de los carnívoros. [ 33 ] Los carnívoros incluyen tanto cazadores en manada como cazadores solitarios. El cazador solitario depende de una mordida poderosa en los dientes caninos para someter a su presa, y por lo tanto exhibe una sínfisis mandibular fuerte . En contraste, un cazador en manada, que realiza muchas mordidas más superficiales, tiene una sínfisis mandibular comparativamente más débil. Por lo tanto, los investigadores pueden usar la fuerza de la sínfisis mandibular en especímenes fósiles de carnívoros para determinar qué tipo de cazador era —un cazador en manada o un cazador solitario— e incluso cómo consumía a su presa. Las mandíbulas de los cánidos están reforzadas detrás de los dientes carnasiales para romper huesos con sus dientes postcarnasiales (molares M2 y M3). Un estudio encontró que el lobo gris moderno y el lobo rojo ( C. rufus ) poseen un refuerzo mayor que todos los demás cánidos existentes y el lobo terrible extinto. Esto indica que ambos están mejor adaptados para romper huesos que otros cánidos. [ 34 ]   

Un estudio de nueve carnívoros modernos indica que uno de cada cuatro adultos había sufrido fracturas dentales y que la mitad de estas fracturas correspondían a los caninos. La mayor frecuencia de fracturas se observó en la hiena manchada, conocida por consumir toda su presa, incluyendo el hueso. La menor frecuencia de fracturas se registró en el perro salvaje africano . El lobo gris se situó entre estos dos. [ 33 ] [ 35 ] El consumo de hueso aumenta el riesgo de fractura accidental debido a las tensiones relativamente altas e impredecibles que genera. Los dientes que se fracturan con mayor frecuencia son los caninos, seguidos de los premolares, los molares carnasiales y los incisivos. Los caninos son los dientes con mayor probabilidad de fracturarse debido a su forma y función, que los somete a tensiones de flexión impredecibles en dirección y magnitud. [ 35 ] El riesgo de fractura dental también es mayor al capturar y consumir presas grandes. [ 35 ] [ 36 ]

En comparación con los lobos grises actuales, los lobos extintos de Beringia presentaban muchos más individuos con dientes moderada o severamente desgastados y con un número significativamente mayor de dientes rotos. Las frecuencias de fractura oscilaron entre un mínimo del 2 % en el lobo de las Montañas Rocosas del Norte (Canis lupus irremotus) y un máximo del 11 % en los lobos de Beringia. La distribución de las fracturas a lo largo de la hilera dental también difiere, con frecuencias mucho mayores de fractura en incisivos, molares y molares en los lobos de Beringia. Se observó un patrón similar en las hienas manchadas, lo que sugiere que el aumento de fracturas en incisivos y molares refleja el consumo habitual de hueso, ya que los huesos se roen con los incisivos y luego se fracturan con los molares y molares. [ 37 ]

Coyotes, chacales y lobos

El lobo gris ( C. lupus ), el lobo etíope ( C. simensis ), el lobo oriental ( C. lycaon ) y el lobo dorado africano ( C. lupaster ) son cuatro de las muchas especies de Canis conocidas como "lobos". [ 38 ] Las especies demasiado pequeñas para recibir el nombre de "lobo" se denominan coyotes en América y chacales en otros lugares. [ 39 ] Aunque estas especies no estén más emparentadas entre sí que con C. lupus , como especies de Canis , están más emparentadas con los lobos y los perros domésticos que con los zorros , los lobos de crin u otros cánidos que no pertenecen al género Canis . El término "chacal" se aplica al chacal dorado ( C. aureus ), que se encuentra en el suroeste y centro-sur de Asia y en los Balcanes , en Europa. [ 40 ]

migración africana

El primer registro de Canis en el continente africano es Canis sp. A de Turkwel Sur, Kenia, datado entre 3,58 y 3,2  millones de años atrás. [ 41 ] En 2015, un estudio de secuencias del genoma mitocondrial y secuencias nucleares del genoma completo de cánidos africanos y euroasiáticos indicó que los cánidos existentes parecidos a lobos han colonizado África desde Eurasia al menos 5 veces a lo largo del Plioceno y el Pleistoceno , lo que es consistente con la evidencia fósil que sugiere que gran parte de la diversidad de la fauna de cánidos africanos resultó de la inmigración de ancestros euroasiáticos, probablemente coincidente con las oscilaciones climáticas del Plioceno-Pleistoceno entre condiciones áridas y húmedas. [ 42 ] : S1 En 2017, los restos fósiles de una nueva especie de Canis , llamada Canis othmanii , fueron descubiertos entre restos encontrados en Wadi Sarrat, Túnez, de depósitos que datan de hace 700.000 años. Este canino muestra una morfología más asociada con los cánidos de Eurasia que con los de África. [ 43 ]

Véase también

Referencias

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