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Dioecia

La dioecia ( del griego antiguo διοικία ( dioikía ) ' dos ​​hogares ' ; adj. dioico ) es una característica de las especies que tienen individuos unisexuales distintos, cada uno...

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La dioecia ( del griego antiguo διοικία ( dioikía ) ' dos ​​hogares ' ; adj. dioico ) es una característica de las especies que tienen individuos unisexuales distintos, cada uno de los cuales produce gametos masculinos o femeninos , ya sea directamente (en animales) o indirectamente (en plantas con semillas ). La reproducción dioica es una reproducción biparental. La dioecia tiene costos, ya que solo las hembras producen descendencia directamente. Es una forma de prevenir la autofecundación y promover la alogamia (cruzamiento), y por lo tanto tiende a reducir la expresión de mutaciones recesivas deletéreas. Las plantas tienen varias otras formas de prevenir la autofecundación, incluyendo, por ejemplo, la dicogamia , la hercogamia y la autoincompatibilidad . 

En zoología

Physalia physalis , carabela portuguesa , es un animal marino colonial dioico; las medusas reproductoras dentro de la colonia son todas del mismo sexo. [ 1 ]

En zoología, la dioecia significa que un animal es macho o hembra, en cuyo caso se usa con más frecuencia el sinónimo gonocoria . [ 2 ] La mayoría de las especies animales son gonocóricas, casi todas las especies de vertebrados son gonocóricas, y todas las especies de aves y mamíferos son gonocóricas. [ 3 ] La dioecia también puede describir colonias dentro de una especie animal , como las colonias de Siphonophorae (carabela portuguesa), que pueden ser dioicas o monoicas . [ 4 ]

En botánica

Las plantas terrestres ( embriófitas ) se diferencian de los animales en que su ciclo de vida implica la alternancia de generaciones . En los animales, un individuo suele producir gametos de un solo tipo: espermatozoides u óvulos . Los gametos tienen la mitad del número de cromosomas del individuo que los produce, por lo que son haploides . Sin dividirse más, un espermatozoide y un óvulo se fusionan para formar un cigoto que se desarrolla en un nuevo individuo. En las plantas terrestres, por el contrario, una generación —la generación esporofítica— consta de individuos que producen esporas haploides en lugar de gametos haploides . Las esporas no se fusionan, sino que germinan dividiéndose repetidamente por mitosis para dar lugar a individuos multicelulares haploides , los gametofitos , que producen gametos. Un gameto masculino y un gameto femenino se fusionan para producir un nuevo esporofito diploide . [ 5 ]

Alternancia de generaciones en las plantas: la generación esporofítica produce esporas que dan lugar a la generación gametofítica, la cual produce gametos que se fusionan para dar lugar a una nueva generación esporofítica.

En las briofitas ( musgos , hepáticas y antocerotas ), los gametofitos son plantas completamente independientes. [ 6 ] Los gametofitos de las plantas con semillas dependen del esporofito y se desarrollan dentro de las esporas, una condición conocida como endosporia . En las plantas con flores, los gametofitos masculinos se desarrollan dentro de los granos de polen producidos por los estambres del esporofito , y los gametofitos femeninos se desarrollan dentro de los óvulos producidos por los carpelos del esporofito . [ 5 ]

La generación esporofítica de una planta con semillas se denomina " monoica " cuando cada planta esporofítica posee ambos tipos de órganos productores de esporas, pero en flores o conos separados. Por ejemplo, una sola planta con flores de una especie monoica tiene estambres y carpelos funcionales en flores separadas. [ 7 ]

La generación esporofítica de las plantas con semillas se llama dioica cuando cada planta esporofítica tiene solo un tipo de órgano productor de esporas, cuyas esporas dan lugar a gametofitos masculinos, que producen solo gametos masculinos (espermatozoides), o a gametofitos femeninos, que producen solo gametos femeninos (óvulos). Por ejemplo, un solo esporofito de planta con flores de una especie completamente dioica como el acebo tiene flores con estambres funcionales que producen polen que contiene gametos masculinos (flores estaminadas o 'masculinas'), o flores con carpelos funcionales que producen gametos femeninos (flores carpeladas o 'femeninas'), pero no ambas. [ 7 ] [ 8 ] Hay otros esquemas reproductivos más complejos como la ginodioecia y la androdioecia .

Se pueden usar términos ligeramente diferentes, dioico y monoico , para la generación gametofítica de plantas no vasculares, aunque también se usan dioico y monoico . [ 9 ] [ 10 ] Un gametofito dioico produce solo gametos masculinos (espermatozoides) o solo gametos femeninos (óvulos). Alrededor del 60% de las hepáticas son dioicas. [ 11 ] : 52

La dioecia se presenta en una amplia variedad de grupos de plantas. Ejemplos de especies de plantas dioicas incluyen sauces , cannabis y teca africana . Como su nombre específico lo indica, la ortiga perenne Urtica dioica es dioica, [ 12 ] : 305 mientras que la ortiga anual Urtica urens es monoica. [ 12 ] : 305 La flora dioica predomina en ambientes tropicales . [ 13 ]

Alrededor del 65% de las especies de gimnospermas son dioicas, [ 14 ] incluyendo ginkgo , todas las cícadas y gnetófitas , la mayoría de los tejos , podocarpos y araucarias , y muchos enebros , pero casi todas las demás coníferas son monoicas. [ 15 ] [ 16 ] En algunas especies, la situación es mixta; por ejemplo, en Araucaria araucana y Pinus johannis la mayoría de los individuos son de un solo sexo, pero ocasionalmente hay individuos monoicos, que producen conos de ambos sexos. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] En las gimnospermas, la dioecia y la monoecia están fuertemente correlacionadas con el modo de dispersión de semillas; las especies monoicas se dispersan principalmente por el viento ( anemofilia ) y las especies dioicas por animales ( zoofilia ). [ 19 ]

Alrededor del 6% de las especies de angiospermas son completamente dioicas y alrededor del 7% de los géneros de angiospermas contienen algunas especies dioicas. [ 20 ] La dioecia es más común en plantas leñosas , [ 21 ] y especies heterótrofas . [ 22 ] En la mayoría de las plantas dioicas, la producción de gametofitos masculinos o femeninos está determinada genéticamente, pero en algunos casos puede estar determinada por el ambiente, como en las especies de Arisaema . [ 23 ] En el orden mayoritariamente monoico Fagales , algunas especies son dioicas o mayoritariamente, pero con variación; el arbusto Myrica gale es típicamente dioico, pero algunos individuos son monoicos, y se sabe que otros cambian de sexo de un año a otro. [ 24 ] [ 25 ]

Ciertas algas , como algunas especies de Polysiphonia , son dioicas. [ 26 ] La dioecia es frecuente en las algas pardas ( Phaeophyceae ) y puede haber sido el estado ancestral en ese grupo. [ 27 ]

Evolución de la dioecia

En las plantas, la dioecia ha evolucionado independientemente varias veces [ 28 ] , ya sea a partir de especies hermafroditas o monoicas. Una hipótesis previamente no comprobada es que esto reduce la endogamia; [ 29 ] se ha demostrado que la dioecia está asociada con una mayor diversidad genética y una mayor protección contra mutaciones deletéreas. [ 30 ] Independientemente de la vía evolutiva, los estados intermedios deben tener ventajas de aptitud en comparación con la monoecia. [ 31 ]

La dioecia evoluciona debido a la esterilidad masculina o femenina, [ 32 ] aunque es improbable que las mutaciones para la esterilidad masculina y femenina ocurrieran al mismo tiempo. [ 33 ] En las angiospermas, las flores unisexuales evolucionan a partir de las bisexuales. [ 34 ] La dioecia se presenta en casi la mitad de las familias de plantas, pero solo en una minoría de géneros, lo que sugiere una evolución reciente. [ 35 ] Para 160 familias que tienen especies dioicas, se cree que la dioecia ha evolucionado más de 100 veces. [ 36 ]

En la familia Caricaceae , la dioecia es probablemente el sistema ancestral. [ 37 ]

De la monoecia

Las plantas con flores dioicas pueden evolucionar a partir de ancestros monoicos que tenían flores con estambres y carpelos funcionales. [ 38 ] Algunos autores sostienen que la monoecia y la dioecia están relacionadas. [ 39 ]

En el género Sagittaria , dado que existe una distribución de sistemas sexuales, se ha postulado que la dioecia evolucionó a partir de la monoecia [ 40 ] a través de la ginodioecia , principalmente por mutaciones que resultaron en esterilidad masculina. [ 41 ] : 478 Sin embargo, dado que el estado ancestral no está claro, se necesita más trabajo para esclarecer la evolución de la dioecia a través de la monoecia. [ 41 ] : 478

Del hermafroditismo

La dioecia generalmente evoluciona a partir del hermafroditismo a través de la ginodioecia , pero también puede evolucionar a través de la androdioecia , [ 42 ] a través de la distilia [ 43 ] o a través de la heterostilia . [ 30 ] En las Asteraceae , la dioecia puede haber evolucionado independientemente del hermafroditismo al menos 5 o 9 veces. La transición inversa, de la dioecia al hermafroditismo, también se ha observado, tanto en las Asteraceae como en las briofitas, con una frecuencia de aproximadamente la mitad de la de la transición directa. [ 44 ]

En Silene , dado que no hay monoecia, se sugiere que la dioecia evolucionó a través de la ginodioecia. [ 45 ]

En micología

Se han descubierto muy pocos hongos dioicos. [ 46 ]

La monoecia y la dioecia en los hongos se refieren a los roles de donante y receptor en el apareamiento, donde un núcleo se transfiere de una hifa haploide a otra, y los dos núcleos presentes en la misma célula se fusionan por cariogamia para formar un cigoto . [ 47 ] La definición evita hacer referencia a las estructuras reproductivas masculinas y femeninas, que son raras en los hongos. [ 47 ] Un individuo de una especie de hongo dioico no solo requiere una pareja para el apareamiento, sino que desempeña solo uno de los roles en la transferencia nuclear, ya sea como donante o como receptor. Una especie de hongo monoico puede desempeñar ambos roles, pero puede no ser autocompatible. [ 47 ]

Beneficio adaptativo

La dioecia tiene una desventaja en comparación con la monoecia: solo alrededor de la mitad de los adultos producen descendencia. Por lo tanto, las especies dioicas deben tener ventajas de aptitud para compensar este costo mediante una mayor supervivencia, crecimiento o reproducción. La dioecia excluye la autofecundación y promueve la alogamia (cruzamiento), y por lo tanto tiende a reducir la expresión de mutaciones recesivas deletéreas presentes en una población. [ 48 ] En los árboles, la compensación se realiza principalmente a través de una mayor producción de semillas por parte de las hembras. Esto, a su vez, se ve facilitado por una menor contribución de la reproducción al crecimiento de la población, lo que resulta en la ausencia de costos netos demostrables de tener machos en la población en comparación con ser hermafrodita. [ 49 ] La dioecia también puede acelerar o retardar la diversificación de linajes en angiospermas . Los linajes dioicos están más diversificados en ciertos géneros, pero menos en otros. Un análisis sugirió que la dioecia no frena de manera consistente la diversificación, ni la impulsa fuertemente. [ 50 ]

Véase también

Referencias

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