Ecología

Para estructurar el estudio de la ecología en un marco conceptualmente manejable, el mundo biológico se organiza en una jerarquía que abarca desde (en lo que respecta a la ecología) organismos , poblaciones , gremios , comunidades , ecosistemas , biomas y hasta el nivel de la biosfera . ^{[ 6 ]} Este marco forma una panarquía ^{[ 7 ]} y exhibe comportamientos no lineales ; esto significa que "el efecto y la causa son desproporcionados, de modo que pequeños cambios en variables críticas, como el número de fijadores de nitrógeno , pueden conducir a cambios desproporcionados, quizás irreversibles, en las propiedades del sistema". ^{[ 8 ] : 14}

La biodiversidad (abreviatura de "diversidad biológica") describe la diversidad de la vida desde los genes hasta los ecosistemas y abarca todos los niveles de organización biológica . El término tiene varias interpretaciones y existen muchas maneras de indexar, medir, caracterizar y representar su compleja organización. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} La biodiversidad incluye la diversidad de especies , la diversidad de ecosistemas y la diversidad genética , y los científicos están interesados ​​en la forma en que esta diversidad afecta los complejos procesos ecológicos que operan en y entre estos niveles respectivos. ^{[ 11 ] [ 13 ] [ 14 ]}

La biodiversidad desempeña un papel importante en los servicios ecosistémicos que, por definición, mantienen y mejoran la calidad de vida humana. ^{[ 12 ] [ 15 ] [ 16 ]} Proporciona servicios ecosistémicos en paisajes heterogéneos del mundo real, influenciados por la gestión humana y las condiciones ambientales. ^{[ 17 ]} Las prioridades de conservación y las técnicas de gestión requieren diferentes enfoques y consideraciones para abordar el alcance ecológico completo de la biodiversidad. El capital natural que sustenta a las poblaciones es fundamental para mantener los servicios ecosistémicos ^{[ 18 ] [ 19 ]} y la migración de especies (por ejemplo, las migraciones de peces de río y el control de insectos por aves) se ha implicado como un mecanismo por el cual se experimentan esas pérdidas de servicios. ^{[ 20 ]} La comprensión de la biodiversidad tiene aplicaciones prácticas para los planificadores de conservación a nivel de especies y ecosistemas, ya que hacen recomendaciones de gestión a empresas consultoras, gobiernos e industria. ^{[ 21 ]}

El hábitat de una especie describe el entorno en el que se encuentra y el tipo de comunidad que se forma. ^{[ 22 ]} Más específicamente, "los hábitats pueden definirse como regiones en el espacio ambiental que se componen de múltiples dimensiones, cada una de las cuales representa una variable ambiental biótica o abiótica; es decir, cualquier componente o característica del entorno relacionada directa (por ejemplo, biomasa y calidad del forraje) o indirectamente (por ejemplo, altitud) con el uso de un lugar por el animal". ^{[ 23 ] : 745}

Las definiciones de nicho se remontan a 1917. ^{[ 26 ]} En 1957, G. Evelyn Hutchinson introdujo "el conjunto de condiciones bióticas y abióticas en las que una especie es capaz de persistir y mantener tamaños poblacionales estables". ^{[ 26 ] : 519} El nicho es un concepto central en la ecología de los organismos y se subdivide en nicho fundamental y nicho realizado . El nicho fundamental es el conjunto de condiciones ambientales bajo las cuales una especie es capaz de persistir. El nicho realizado es el conjunto de condiciones ambientales más ecológicas bajo las cuales una especie persiste. ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]} El nicho hutchinsoniano se define más técnicamente como un " hiperespacio euclidiano cuyas dimensiones se definen como variables ambientales y cuyo tamaño es una función del número de valores que pueden asumir los valores ambientales para los cuales un organismo tiene aptitud positiva ". ^{[ 29 ] : 71}

Los organismos están sujetos a presiones ambientales, pero también modifican sus hábitats. La retroalimentación regulatoria entre los organismos y su entorno puede afectar las condiciones desde escalas locales (por ejemplo, un estanque de castores ) hasta escalas globales, a lo largo del tiempo e incluso después de la muerte, como en el caso de troncos en descomposición o depósitos de esqueletos de sílice de organismos marinos. ^{[ 30 ]} La ingeniería de ecosistemas está relacionada con la construcción de nichos , pero la primera se refiere únicamente a las modificaciones físicas del hábitat, mientras que la segunda también considera las implicaciones evolutivas de los cambios físicos en el medio ambiente y la retroalimentación sobre la selección natural. Los ingenieros de ecosistemas se definen como: "organismos que modulan directa o indirectamente la disponibilidad de recursos para otras especies, al causar cambios en el estado físico de materiales bióticos o abióticos. Al hacerlo, modifican, mantienen y crean hábitats". ^{[ 31 ] : 373}

Los biomas son unidades de organización más grandes que categorizan regiones de los ecosistemas de la Tierra, principalmente según la estructura y composición de la vegetación. ^{[ 32 ]} Existen diferentes métodos para definir los límites continentales de los biomas dominados por diferentes tipos funcionales de comunidades vegetales cuya distribución está limitada por el clima, la precipitación, el tiempo y otras variables ambientales. Los biomas incluyen la selva tropical , el bosque templado de hoja ancha y mixto , el bosque templado caducifolio , la taiga , la tundra , el desierto cálido y el desierto polar . ^{[ 33 ]} Otros investigadores han categorizado recientemente otros biomas, como los microbiomas humano y oceánico . Para un microbio , el cuerpo humano es un hábitat y un paisaje. ^{[ 34 ]} Los microbiomas se descubrieron en gran medida gracias a los avances en genética molecular , que han revelado una riqueza oculta de diversidad microbiana en el planeta. El microbioma oceánico juega un papel significativo en la biogeoquímica ecológica de los océanos del planeta. ^{[ 35 ]}

La mayor escala de organización ecológica es la biosfera: la suma total de los ecosistemas del planeta. Las relaciones ecológicas regulan el flujo de energía, nutrientes y clima hasta la escala planetaria. Por ejemplo, la historia dinámica de la composición de CO₂ y O₂ de la atmósfera planetaria _se ha _visto afectada por el flujo biogénico de gases provenientes de la respiración y la fotosíntesis, con niveles que fluctúan a lo largo del tiempo en relación con la ecología y la evolución de las plantas y los animales. ^{[ 36 ]} La teoría ecológica también se ha utilizado para explicar fenómenos reguladores autoemergentes a escala planetaria: por ejemplo, la hipótesis de Gaia es un ejemplo de holismo aplicado a la teoría ecológica. ^{[ 37 ]} La ​​hipótesis de Gaia afirma que existe un bucle de retroalimentación emergente generado por el metabolismo de los organismos vivos que mantiene la temperatura central de la Tierra y las condiciones atmosféricas dentro de un estrecho rango de tolerancia autorregulado. ^{[ 38 ]}

La ecología de poblaciones estudia la dinámica de las poblaciones de especies y cómo estas interactúan con el entorno en general. ^{[ 39 ]} Una población está formada por individuos de la misma especie que viven, interactúan y migran a través del mismo nicho y hábitat. ^{[ 40 ]}

Una ley primaria de la ecología de poblaciones es el modelo de crecimiento malthusiano ^{[ 41 ]} que establece que "una población crecerá (o disminuirá) exponencialmente siempre que el entorno experimentado por todos los individuos de la población permanezca constante". ^{[ 41 ] : 18} Los modelos de población simplificados generalmente comienzan con cuatro variables: muerte, nacimiento, inmigración y emigración .

Un ejemplo de modelo poblacional introductorio describe una población cerrada, como la de una isla, donde no hay inmigración ni emigración. Las hipótesis se evalúan con referencia a una hipótesis nula que establece que los datos observados se generan mediante procesos aleatorios . En estos modelos de isla, la tasa de cambio poblacional se describe mediante:

${\displaystyle {\frac {\operatorname {d} N(t)}{\operatorname {d} t}}=bN(t)-dN(t)=(bd)N(t)=rN(t),}$

donde N es el número total de individuos en la población, b y d son las tasas per cápita de natalidad y mortalidad respectivamente, y r es la tasa per cápita de cambio poblacional. ^{[ 41 ] [ 42 ]}

Utilizando estas técnicas de modelado, el principio de crecimiento poblacional de Malthus fue transformado posteriormente en un modelo conocido como la ecuación logística por Pierre Verhulst :

${\displaystyle {\frac {\operatorname {d} N(t)}{\operatorname {d} t}}=rN(t)-\alpha N(t)^{2}=rN(t)\left({\frac {KN(t)}{K}}\right),}$

donde N(t) es el número de individuos medido como densidad de biomasa en función del tiempo, t , r es la tasa máxima de cambio per cápita comúnmente conocida como la tasa intrínseca de crecimiento, y${\displaystyle \alpha }$es el coeficiente de hacinamiento, que representa la reducción en la tasa de crecimiento de la población por cada individuo añadido. La fórmula establece que la tasa de cambio en el tamaño de la población (${\displaystyle \mathrm {d} N(t)/\mathrm {d} t}$) crecerá hasta aproximarse al equilibrio, donde (${\displaystyle \mathrm {d} N(t)/\mathrm {d} t=0}$), cuando las tasas de aumento y de hacinamiento están equilibradas,${\displaystyle r/\alpha }$. Un modelo común y análogo fija el equilibrio,${\displaystyle r/\alpha }$como K , que se conoce como la "capacidad de carga".

La ecología de poblaciones se basa en estos modelos introductorios para comprender mejor los procesos demográficos en poblaciones de estudio reales. Los tipos de datos comúnmente utilizados incluyen la historia de vida , la fecundidad y la supervivencia, y estos se analizan mediante técnicas matemáticas como el álgebra matricial . La información se utiliza para gestionar las poblaciones de vida silvestre y establecer cuotas de caza. ^{[ 42 ] [ 43 ]} En los casos en que los modelos básicos son insuficientes, los ecólogos pueden adoptar diferentes tipos de métodos estadísticos, como el criterio de información de Akaike , ^{[ 44 ]} o utilizar modelos que pueden volverse matemáticamente complejos ya que "varias hipótesis en competencia se enfrentan simultáneamente con los datos". ^{[ 45 ]}

El concepto de metapoblaciones se definió en 1969 ^{[ 46 ]} como "una población de poblaciones que se extinguen localmente y recolonizan". ^{[ 47 ] : 105} La ecología de metapoblaciones es otro enfoque estadístico que se usa frecuentemente en la investigación de conservación . ^{[ 48 ]} Los modelos de metapoblaciones simplifican el paisaje en parches de diferentes niveles de calidad, ^{[ 49 ]} y las metapoblaciones están vinculadas por los comportamientos migratorios de los organismos. La migración animal se distingue de otros tipos de movimiento porque implica la salida y el regreso estacional de individuos de un hábitat. ^{[ 50 ]} La migración también es un fenómeno a nivel de población, como con las rutas migratorias seguidas por las plantas cuando ocuparon ambientes posglaciales del norte. Los ecólogos de plantas usan registros de polen que se acumulan y estratifican en los humedales para reconstruir el momento de la migración y dispersión de las plantas en relación con los climas históricos y contemporáneos. Estas rutas migratorias implicaron una expansión del rango a medida que las poblaciones de plantas se expandieron de un área a otra. Existe una taxonomía más amplia de movimientos, como desplazamientos diarios, búsqueda de alimento, comportamiento territorial, estasis y desplazamientos geográficos. La dispersión se distingue generalmente de la migración porque implica el movimiento permanente y unidireccional de individuos desde su población de origen hacia otra población. ^{[ 51 ] [ 52 ]}

La ecología de comunidades estudia las interacciones entre un conjunto de especies que habitan la misma área geográfica. Los ecólogos de comunidades estudian los determinantes de los patrones y procesos de dos o más especies que interactúan. La investigación en ecología de comunidades puede medir la diversidad de especies en pastizales en relación con la fertilidad del suelo. También puede incluir el análisis de la dinámica depredador-presa, la competencia entre especies de plantas similares o las interacciones mutualistas entre cangrejos y corales. ^{[ 53 ] : 250}

El concepto subyacente de ecosistema se remonta a 1864, a la obra publicada por George Perkins Marsh ("El hombre y la naturaleza"). ^{[ 55 ] [ 56 ]} Los ecosistemas pueden ser hábitats dentro de biomas que forman un todo integrado y un sistema dinámicamente sensible con complejos físicos y biológicos. La ecología de ecosistemas es la ciencia que determina los flujos de materiales (p. ej., carbono, fósforo) entre diferentes compartimentos (p. ej., biomasa arbórea, materia orgánica del suelo). Los ecólogos de ecosistemas intentan determinar las causas subyacentes de estos flujos. La investigación en ecología de ecosistemas podría medir la producción primaria (g C/m²) en un humedal en relación con las tasas de descomposición y consumo (g C/m²/año). Esto requiere comprender las conexiones de la comunidad entre las plantas (es decir, los productores primarios) y los descomponedores (p. ej., hongos y bacterias). ^{[ 57 ]}

Una red trófica es la red ecológica arquetípica . Las plantas capturan la energía solar y la utilizan para sintetizar azúcares simples durante la fotosíntesis . A medida que las plantas crecen, acumulan nutrientes y son consumidas por herbívoros , y la energía se transfiere a través de una cadena de organismos mediante el consumo. Las rutas tróficas lineales simplificadas que van desde una especie trófica basal hasta un consumidor superior se denominan cadena alimentaria . Las cadenas alimentarias en una comunidad ecológica crean una red trófica compleja. Las redes tróficas son un tipo de mapa conceptual que se utiliza para ilustrar y estudiar las rutas de flujo de energía y materia. ^{[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]}

Un nivel trófico (del griego troph , τροφή, trophē, que significa "alimento" o "alimentación") es "un grupo de organismos que adquieren una considerable mayoría de su energía del nivel adyacente inferior (según las pirámides ecológicas ) más cercano a la fuente abiótica". ^{[ 61 ] : 383} Los vínculos en las redes tróficas conectan principalmente las relaciones de alimentación o el trofismo entre especies. La biodiversidad dentro de los ecosistemas se puede organizar en pirámides tróficas, en las que la dimensión vertical representa las relaciones de alimentación que se alejan cada vez más de la base de la cadena alimentaria hasta los depredadores superiores, y la dimensión horizontal representa la abundancia o biomasa en cada nivel. ^{[ 62 ]} Cuando la abundancia relativa o biomasa de cada especie se clasifica en su respectivo nivel trófico, se clasifican naturalmente en una "pirámide de números". ^{[ 63 ]}

Las especies se clasifican generalmente en autótrofos (o productores primarios ), heterótrofos (o consumidores ) y detritívoros (o descomponedores ). Los autótrofos son organismos que producen su propio alimento (la producción es mayor que la respiración) mediante fotosíntesis o quimiosíntesis . Los heterótrofos son organismos que deben alimentarse de otros para obtener nutrición y energía (la respiración supera la producción). ^{[ 39 ]} Los heterótrofos se pueden subdividir en diferentes grupos funcionales, incluidos los consumidores primarios (herbívoros estrictos), los consumidores secundarios ( depredadores carnívoros que se alimentan exclusivamente de herbívoros) y los consumidores terciarios (depredadores que se alimentan de una mezcla de herbívoros y depredadores). ^{[ 64 ]} Los omnívoros no encajan perfectamente en una categoría funcional porque comen tanto tejidos vegetales como animales. Se ha sugerido que los omnívoros tienen una mayor influencia funcional como depredadores porque, en comparación con los herbívoros, son relativamente ineficientes en el pastoreo. ^{[ 65 ]}

Los niveles tróficos forman parte de la visión holística o de sistemas complejos de los ecosistemas. ^{[ 66 ] [ 67 ]} Cada nivel trófico contiene especies no relacionadas que se agrupan porque comparten funciones ecológicas comunes, lo que proporciona una visión macroscópica del sistema. ^{[ 68 ]} Si bien la noción de niveles tróficos ofrece información sobre el flujo de energía y el control descendente dentro de las redes alimentarias, se ve afectada por la prevalencia de la omnivoría en los ecosistemas reales. Esto ha llevado a algunos ecólogos a «reiterar que la noción de que las especies se agregan claramente en niveles tróficos discretos y homogéneos es una ficción». ^{[ 69 ] : 815} No obstante, estudios recientes han demostrado que existen niveles tróficos reales, pero «por encima del nivel trófico de los herbívoros, las redes alimentarias se caracterizan mejor como una intrincada red de omnívoros». ^{[ 70 ] : 612}

Una especie clave es una especie que está conectada a un número desproporcionadamente grande de otras especies en la red trófica . Las especies clave tienen niveles más bajos de biomasa en la pirámide trófica en relación con la importancia de su función. Las muchas conexiones que mantiene una especie clave significa que mantiene la organización y la estructura de comunidades enteras. La pérdida de una especie clave resulta en una serie de efectos en cascada dramáticos (denominados cascadas tróficas ) que alteran la dinámica trófica, otras conexiones de la red trófica y pueden causar la extinción de otras especies. ^{[ 71 ] [ 72 ]} El término especie clave fue acuñado por Robert Paine en 1969 y es una referencia a la característica arquitectónica de la clave , ya que la eliminación de una especie clave puede resultar en un colapso de la comunidad, al igual que la eliminación de la clave en un arco puede resultar en la pérdida de estabilidad del arco. ^{[ 73 ]} Las nutrias marinas ( Enhydra lutris ) se citan comúnmente como ejemplo porque limitan la densidad de erizos de mar que se alimentan de algas . ^{[ 74 ]} Si se eliminan las nutrias marinas del sistema, los erizos pastan hasta que desaparecen los lechos de algas, y esto tiene un efecto dramático en la estructura de la comunidad. ^{[ 75 ]}

El holismo es una parte fundamental de la teoría de la ecología. El holismo aborda la organización biológica de la vida, que se autoorganiza en capas de sistemas emergentes que funcionan según propiedades irreductibles. Esto significa que los patrones de orden superior de un sistema funcional completo, como un ecosistema , no pueden predecirse ni comprenderse mediante una simple suma de sus partes. ^{[ 81 ]} "Las nuevas propiedades emergen porque los componentes interactúan, no porque cambie la naturaleza básica de los componentes." ^{[ 39 ] : 8}

Todos los organismos tienen comportamientos. Incluso las plantas expresan comportamientos complejos, incluyendo memoria y comunicación. ^{[ 88 ]} La ecología del comportamiento es el estudio del comportamiento de un organismo en su entorno y sus implicaciones ecológicas y evolutivas. La etología es el estudio del movimiento o comportamiento observable en los animales. Esto podría incluir investigaciones de espermatozoides móviles de plantas, fitoplancton móvil , zooplancton nadando hacia el óvulo femenino, el cultivo de hongos por gorgojos , la danza de apareamiento de una salamandra o las reuniones sociales de amebas . ^{[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]}

La adaptación es el concepto central unificador en la ecología del comportamiento. ^{[ 94 ]} Los comportamientos pueden registrarse como rasgos y heredarse de forma muy similar a como se heredan el color de ojos y cabello. Los comportamientos pueden evolucionar mediante selección natural como rasgos adaptativos que confieren utilidades funcionales que aumentan la aptitud reproductiva. ^{[ 95 ] [ 96 ]}

La ecología cognitiva integra la teoría y las observaciones de la ecología evolutiva y la ciencia cognitiva para comprender el efecto de la interacción animal con su hábitat en sus sistemas cognitivos. ^{[ 97 ]} "Hasta hace poco, sin embargo, los científicos cognitivos no han prestado suficiente atención al hecho fundamental de que los rasgos cognitivos evolucionaron en entornos naturales particulares. Al considerar la presión selectiva sobre la cognición, la ecología cognitiva puede aportar coherencia intelectual al estudio multidisciplinario de la cognición." ^{[ 98 ] [ 99 ]}

Los comportamientos socioecológicos son notables en los insectos sociales , mohos mucilaginosos , arañas sociales , la sociedad humana y ratas topo desnudas donde ha evolucionado el eusocialismo . Los comportamientos sociales incluyen comportamientos recíprocamente beneficiosos entre parientes y compañeros de nido ^{[ 91 ] [ 96 ] [ 100 ]} y evolucionan a partir de la selección de parentesco y de grupo. La selección de parentesco explica el altruismo a través de relaciones genéticas, donde un comportamiento altruista que lleva a la muerte es recompensado por la supervivencia de copias genéticas distribuidas entre parientes supervivientes. Los insectos sociales, incluyendo hormigas , abejas y avispas, son los más famosos estudiados por este tipo de relación porque los zánganos machos son clones que comparten la misma composición genética que todos los demás machos de la colonia. ^{[ 96 ]} En contraste, los seleccionacionistas de grupo encuentran ejemplos de altruismo entre parientes no genéticos y lo explican a través de la selección que actúa sobre el grupo; por lo que se vuelve selectivamente ventajoso para los grupos si sus miembros expresan comportamientos altruistas entre sí. Los grupos con miembros predominantemente altruistas sobreviven mejor que los grupos con miembros predominantemente egoístas. ^{[ 96 ] [ 101 ]}

Las interacciones ecológicas se pueden clasificar a grandes rasgos en relaciones de huésped y de asociado. Un huésped es cualquier entidad que alberga a otra llamada asociado. ^{[ 102 ]} Las relaciones entre especies que son mutuamente beneficiosas o recíprocamente beneficiosas se denominan mutualismos . Ejemplos de mutualismo incluyen hormigas cultivadoras de hongos que emplean la simbiosis agrícola, bacterias que viven en el intestino de insectos y otros organismos, el complejo de polinización de la avispa del higo y la polilla de la yuca , líquenes con hongos y algas fotosintéticas , y corales con algas fotosintéticas. ^{[ 103 ] [ 104 ]} Si existe una conexión física entre el huésped y el asociado, la relación se denomina simbiosis . Aproximadamente el 60% de todas las plantas, por ejemplo, tienen una relación simbiótica con hongos micorrícicos arbusculares que viven en sus raíces formando una red de intercambio de carbohidratos por nutrientes minerales . ^{[ 105 ]}

La biogeografía es el estudio comparativo de la distribución geográfica de los organismos y la evolución correspondiente de sus rasgos en el espacio y el tiempo. ^{[ 106 ]} El Journal of Biogeography se fundó en 1974. ^{[ 107 ]} La biogeografía y la ecología comparten muchas de sus raíces disciplinares. La biogeografía insular , publicada por Robert MacArthur y Edward O. Wilson en 1967, ^{[ 108 ]} es uno de los fundamentos de la teoría ecológica. ^{[ 109 ]} La biogeografía tiene una larga historia en las ciencias naturales en lo que respecta a la distribución espacial de plantas y animales. La ecología y la evolución proporcionan el contexto explicativo para los estudios biogeográficos. ^{[ 106 ]} Los patrones biogeográficos resultan de procesos ecológicos que influyen en las distribuciones de rango, como la migración y la dispersión . ^{[ 109 ]} y de procesos históricos que dividen poblaciones o especies en diferentes áreas. Los procesos biogeográficos que resultan en la división natural de las especies explican gran parte de la distribución moderna de la biota de la Tierra. La división de linajes en una especie se denomina biogeografía de vicarianza y es una subdisciplina de la biogeografía. ^{[ 110 ]} También existen aplicaciones prácticas en el campo de la biogeografía relacionadas con los sistemas y procesos ecológicos. Por ejemplo, el rango y la distribución de la biodiversidad y las especies invasoras que responden al cambio climático son una preocupación importante y un área activa de investigación en el contexto del calentamiento global . ^{[ 111 ] [ 112 ]}

La relación entre ecología y herencia genética es anterior a las técnicas modernas de análisis molecular. La investigación en ecología molecular se hizo más factible con el desarrollo de tecnologías genéticas rápidas y accesibles, como la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) . El auge de las tecnologías moleculares y la afluencia de preguntas de investigación a este nuevo campo dieron como resultado la publicación de *Molecular Ecology* en 1992. ^{[ 114 ]} La ecología molecular utiliza técnicas analíticas para estudiar los genes en un contexto evolutivo y ecológico. En 1994, John Avise desempeñó un papel fundamental en esta área de la ciencia con la publicación de su libro * Molecular Markers, Natural History and Evolution* . ^{[ 115 ]}

La ecología es tanto una ciencia biológica como una ciencia humana. ^{[ 39 ]} La ecología humana es una investigación interdisciplinaria sobre la ecología de nuestra especie. "La ecología humana puede definirse: (1) desde un punto de vista bioecológico como el estudio del hombre como el dominante ecológico en las comunidades y sistemas de plantas y animales; (2) desde un punto de vista bioecológico como simplemente otro animal que afecta y es afectado por su entorno físico; y (3) como un ser humano, de alguna manera diferente de la vida animal en general, que interactúa con entornos físicos y modificados de una manera distintiva y creativa. Una ecología humana verdaderamente interdisciplinaria probablemente abordará las tres." ^{[ 117 ] : 3} El término se introdujo formalmente en 1921, pero muchos sociólogos, geógrafos, psicólogos y otras disciplinas estaban interesados ​​en las relaciones humanas con los sistemas naturales siglos antes, especialmente a finales del siglo XIX. ^{[ 117 ] [ 118 ]}

La ecología es una ciencia aplicada a la restauración, que repara sitios alterados mediante la intervención humana, en la gestión de recursos naturales y en las evaluaciones de impacto ambiental . Edward O. Wilson predijo en 1992 que el siglo XXI "será la era de la restauración en ecología". ^{[ 120 ]}

Una perturbación es cualquier proceso que cambia o elimina biomasa de una comunidad, como un incendio, una inundación, una sequía o la depredación. ^{[ 124 ]} Las perturbaciones son tanto la causa como el producto de las fluctuaciones naturales dentro de una comunidad ecológica. ^{[ 125 ] [ 124 ] [ 126 ] [ 127 ]} La biodiversidad puede proteger a los ecosistemas de las perturbaciones. ^{[ 127 ]}

La Tierra se formó  hace aproximadamente 4.500 millones de años. ^{[ 129 ]} A medida que se enfriaba y se formaban la corteza y los océanos, su atmósfera pasó de estar dominada por hidrógeno a estar compuesta principalmente de metano y amoníaco . Durante los siguientes mil millones de años, la actividad metabólica de la vida transformó la atmósfera en una mezcla de dióxido de carbono , nitrógeno y vapor de agua. Estos gases cambiaron la forma en que la luz del sol incidía sobre la superficie terrestre y el efecto invernadero retuvo el calor. Existían fuentes de energía libre sin explotar dentro de la mezcla de gases reductores y oxidantes que sentaron las bases para la evolución de los ecosistemas primitivos y, a su vez, la atmósfera también evolucionó. ^{[ 130 ]}

A lo largo de la historia, la atmósfera terrestre y los ciclos biogeoquímicos han estado en un equilibrio dinámico con los ecosistemas planetarios. La historia se caracteriza por períodos de transformación significativa seguidos de millones de años de estabilidad. ^{[ 131 ]} La evolución de los primeros organismos, probablemente microbios metanógenos anaeróbicos , inició el proceso convirtiendo el hidrógeno atmosférico en metano (4H ₂ + CO ₂ → CH ₄ + 2H ₂ O). La fotosíntesis anoxigénica redujo las concentraciones de hidrógeno y aumentó el metano atmosférico , al convertir el sulfuro de hidrógeno en agua u otros compuestos de azufre (por ejemplo, 2H ₂ S + CO ₂ + h v → CH ₂ O + H ₂ O + 2S). Las primeras formas de fermentación también aumentaron los niveles de metano atmosférico. La transición a una atmósfera dominada por oxígeno (la Gran Oxidación ) no comenzó hasta  hace aproximadamente 2.4–2.3 mil millones de años, pero los procesos fotosintéticos comenzaron 0.3–1  mil millones de años antes. ^{[ 131 ] [ 132 ]}

La biología de la vida opera dentro de un cierto rango de temperaturas. El calor es una forma de energía que regula la temperatura. El calor afecta las tasas de crecimiento, la actividad, el comportamiento y la producción primaria . La temperatura depende en gran medida de la incidencia de la radiación solar . La variación espacial latitudinal y longitudinal de la temperatura afecta en gran medida los climas y, en consecuencia, la distribución de la biodiversidad y los niveles de producción primaria en diferentes ecosistemas o biomas en todo el planeta. El calor y la temperatura se relacionan de manera importante con la actividad metabólica. Los poiquilotermos tienen una temperatura corporal que depende en gran medida de la temperatura del ambiente externo. En contraste, los homeotermos regulan su temperatura corporal interna gastando energía metabólica . ^{[ 84 ] [ 85 ] [ 133 ]} Existe una relación entre la luz, la producción primaria y los balances de energía ecológica . La luz solar es el principal aporte de energía a los ecosistemas del planeta. La luz está compuesta de energía electromagnética de diferentes longitudes de onda . La energía radiante del sol genera calor, proporciona fotones de luz medidos como energía activa en las reacciones químicas de la vida y también actúa como catalizador para la mutación genética . ^{[ 84 ] [ 85 ] [ 133 ]} Las plantas, las algas y algunas bacterias absorben la luz y asimilan la energía mediante la fotosíntesis . Los organismos capaces de asimilar energía mediante la fotosíntesis o mediante la fijación inorgánica de H ₂ S son autótrofos . Los autótrofos —responsables de la producción primaria— asimilan la energía lumínica, que se almacena metabólicamente como energía potencial en forma de enlaces entálpicos bioquímicos. ^{[ 84 ] [ 85 ] [ 133 ]}

La ecología tiene un origen complejo. ^{[ 162 ]} Filósofos griegos antiguos como Hipócrates y Aristóteles registraron observaciones sobre la historia natural. Sin embargo, veían las especies como inmutables, mientras que las variedades eran vistas como aberraciones. La ecología moderna ve las variedades como los fenómenos reales, que conducen a la adaptación por selección natural . ^{[ 39 ] [ 163 ] [ 164 ]} Conceptos ecológicos como el equilibrio y la regulación en la naturaleza se pueden rastrear hasta Heródoto (fallecido c . 425 a. C.), quien describió el mutualismo en su observación de la "odontología natural". Los cocodrilos del Nilo que tomaban el sol , observó, abrían sus bocas para dar a los correlimos acceso seguro para arrancar las sanguijuelas , proporcionando nutrición al correlimos e higiene bucal al cocodrilo. ^{[ 162 ]} Aristóteles y su alumno Teofrasto observaron las migraciones de plantas y animales, la biogeografía, la fisiología y su comportamiento, dando un análogo temprano al concepto de nicho ecológico. ^{[ 165 ] [ 166 ]}

Conceptos ecológicos como cadenas alimentarias, regulación de poblaciones y productividad se desarrollaron en el siglo XVIII, a través de los trabajos del microscopista Antonie van Leeuwenhoek (1632–1723) y el botánico Richard Bradley (1688?–1732). ^{[ 39 ]} El biogeógrafo Alexander von Humboldt (1769–1859) reconoció gradientes ecológicos, donde las especies son reemplazadas o alteradas en forma a lo largo de gradientes ambientales . Humboldt se inspiró en Isaac Newton , ya que desarrolló una forma de "física terrestre". ^{[ 168 ] [ 169 ] [ 170 ]} Historiadores naturales, como Humboldt, James Hutton y Jean-Baptiste Lamarck sentaron las bases de la ecología. ^{[ 171 ]} El término «ecología» ( en alemán : Oekologie, Ökologie ) fue acuñado por Ernst Haeckel en su libro Generelle Morphologie der Organismen (1866). ^{[ 172 ]} Haeckel fue zoólogo, artista, escritor y, posteriormente, profesor de anatomía comparada. ^{[ 161 ] [ 173 ]}

Linneo fundó una rama temprana de la ecología que denominó economía de la naturaleza. ^{[ 174 ]} Influyó en Charles Darwin, quien adoptó la frase de Linneo en El origen de las especies . ^{[ 161 ]} Linneo fue el primero en plantear el equilibrio de la naturaleza como una hipótesis comprobable. ^{[ 175 ]}

La ecología moderna atrajo por primera vez una atención científica sustancial hacia finales del siglo XIX. Ellen Swallow Richards adoptó el término " ecología " en los EE. UU. ya en 1892. ^{[ 178 ]} A principios del siglo XX, la ecología pasó de la descripción a una forma más analítica de historia natural científica . ^{[ 168 ] [ 171 ] [ 179 ]} Frederic Clements publicó el primer libro estadounidense de ecología, Métodos de investigación en ecología en 1905, ^{[ 180 ]} presentando la idea de las comunidades vegetales como un superorganismo . Esto inició un debate entre el holismo ecológico y el individualismo que duró hasta la década de 1970. ^{[ 181 ]}

En 1942, Raymond Lindeman escribió un artículo fundamental sobre la dinámica trófica en ecología. La dinámica trófica se convirtió en la base de gran parte del trabajo sobre el flujo de energía y materia a través de los ecosistemas. Robert MacArthur impulsó la teoría matemática, las predicciones y las pruebas en ecología durante la década de 1950. ^{[ 171 ] [ 182 ] [ 183 ]}

La ecología experimentó un auge en el interés popular y científico durante el movimiento ambientalista de las décadas de 1960 y 1970. ^{[ 171 ]} En 1962, el libro Primavera silenciosa de la bióloga marina y ecologista Rachel Carson contribuyó a movilizar el movimiento ambientalista al alertar al público sobre los pesticidas tóxicos , como el DDT (C ₁₄ H ₉ Cl ₅ ), que se bioacumulaban en el medio ambiente. Desde entonces, los ecologistas han trabajado para vincular su comprensión de la degradación de los ecosistemas del planeta con la política ambiental, el derecho, la restauración y la gestión de los recursos naturales. ^{[ 21 ] [ 171 ] [ 185 ] [ 186 ]}