Paso

La marcha es el patrón de movimiento de las extremidades de los animales , incluidos los humanos , durante la locomoción sobre un sustrato sólido. La mayoría de los animales utilizan diversos tipos de marcha, seleccionándola en función de la velocidad, el terreno , la necesidad de maniobrar y la eficiencia energética. Diferentes especies animales pueden utilizar distintos tipos de marcha debido a diferencias anatómicas que impiden el uso de ciertas marchas, o simplemente debido a preferencias innatas evolucionadas como resultado de las diferencias de hábitat. Si bien a los distintos tipos de marcha se les asignan nombres específicos, la complejidad de los sistemas biológicos y la interacción con el entorno hacen que estas distinciones sean, en el mejor de los casos, imprecisas. Las marchas se clasifican generalmente según los patrones de pisada, pero estudios recientes suelen preferir definiciones basadas en la mecánica. El término no se refiere normalmente a la propulsión mediante las extremidades a través de medios fluidos como el agua o el aire, sino más bien a la propulsión sobre un sustrato sólido mediante la generación de fuerzas reactivas contra él (lo que puede aplicarse a caminar tanto bajo el agua como en tierra).

Debido a la rapidez de los movimientos animales, la simple observación directa rara vez basta para comprender el patrón de movimiento de las extremidades. A pesar de los primeros intentos de clasificar las marchas basándose en las huellas o el sonido de las pisadas, no fue hasta que Eadweard Muybridge y Étienne-Jules Marey comenzaron a tomar series rápidas de fotografías que se pudo iniciar un examen científico riguroso de las marchas.

Milton Hildebrand fue pionero en el análisis científico contemporáneo y la clasificación de las marchas. El movimiento de cada extremidad se dividió en una fase de apoyo, donde el pie estaba en contacto con el suelo, y una fase de balanceo, donde el pie se levantaba y se movía hacia adelante. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Cada extremidad debe completar un ciclo en la misma duración de tiempo , de lo contrario la relación de una extremidad con las otras puede cambiar con el tiempo, y no puede ocurrir un patrón constante. Por lo tanto, cualquier marcha puede describirse completamente en términos del inicio y el final de la fase de apoyo de tres extremidades en relación con un ciclo de una extremidad de referencia, generalmente la extremidad posterior izquierda .

Generalmente, la marcha se clasifica como "simétrica" ​​o "asimétrica" ​​según el movimiento de las extremidades. Estos términos no tienen relación con la simetría izquierda-derecha . En una marcha simétrica, las extremidades izquierda y derecha se mueven alternativamente, mientras que en una marcha asimétrica, se mueven juntas. Las marchas asimétricas a veces se denominan "marchas de salto" debido a la presencia de una fase de suspensión.

Las variables clave para la marcha son el factor de apoyo y la relación de fase entre las extremidades anteriores y posteriores . El factor de apoyo es simplemente el porcentaje del ciclo total durante el cual una pata está en contacto con el suelo. Este valor suele ser el mismo para las extremidades anteriores y posteriores, a menos que el animal se mueva con una marcha especialmente entrenada o esté acelerando o desacelerando . Los factores de apoyo superiores al 50 % se consideran una "caminata", mientras que los inferiores al 50 % se consideran una carrera. La fase entre las extremidades anteriores y posteriores es la relación temporal entre los pares de extremidades. Si las extremidades anteriores y posteriores del mismo lado inician la fase de apoyo al mismo tiempo, la fase es 0 (o 100 %). Si la extremidad anterior del mismo lado contacta con el suelo medio ciclo después que la extremidad posterior, la fase es del 50 %.

La elección de la marcha puede tener efectos que van más allá de los cambios inmediatos en el movimiento y la velocidad de las extremidades, especialmente en términos de ventilación . Debido a que carecen de diafragma , los lagartos y las salamandras deben expandir y contraer la pared de su cuerpo para forzar la entrada y salida de aire de sus pulmones, pero estos son los mismos músculos que utilizan para ondular lateralmente el cuerpo durante la locomoción. Por lo tanto, no pueden moverse y respirar al mismo tiempo, una situación llamada restricción de Carrier , aunque algunos, como los lagartos monitores , pueden sortear esta restricción mediante el bombeo bucal . En contraste, la flexión espinal de un mamífero que galopa hace que las vísceras abdominales actúen como un pistón, inflando y desinflando los pulmones a medida que la columna del animal se flexiona y extiende, aumentando la ventilación y permitiendo un mayor intercambio de oxígeno .

Los animales suelen utilizar diferentes marchas en función de la velocidad. Casi todos los animales son capaces de realizar marchas simétricas, mientras que las asimétricas se limitan principalmente a los mamíferos, que pueden flexionar la columna vertebral lo suficiente como para aumentar la longitud de la zancada (aunque los pequeños cocodrilos pueden realizar una marcha de salto). Las marchas de secuencia lateral durante la marcha y la carrera son las más comunes en los mamíferos,[3] pero los mamíferos arborícolas como los monos, algunas zarigüeyas y los kinkajús utilizan marchas de secuencia diagonal para una mayor estabilidad.[3] Las marchas y carreras de secuencia diagonal (también conocidas como trotes) son utilizadas con mayor frecuencia por tetrápodos extendidos como las salamandras y los lagartos, debido a las oscilaciones laterales de sus cuerpos durante el movimiento. Los bípedos son un caso único, y la mayoría de ellos solo exhiben tres marchas —caminar, correr y saltar— durante la locomoción natural. Otras marchas, como el salto humano, no se utilizan sin un esfuerzo deliberado.

También se han caracterizado bien las marchas hexápodas, en particular para la drosophila y los insectos palo (Phasmatodea). La drosophila utiliza una marcha trípode en la que 3 patas se balancean juntas mientras 3 permanecen en el suelo en posición de apoyo. ^{[ 3 ]} Sin embargo, la variabilidad en la marcha es continua. Las moscas no muestran transiciones distintivas entre marchas, pero es más probable que caminen en una configuración trípode a velocidades más altas. A velocidades más bajas, es más probable que caminen con 4 o 5 patas en posición de apoyo. ^{[ 4 ]} La coordinación tetrápoda (cuando 4 patas están en posición de apoyo) es donde pares de patas diagonalmente opuestas se balancean juntas. La onda (a veces llamada onda metacrónica) describe la marcha en la que solo 1 pata entra en el balanceo a la vez. Este movimiento se propaga de atrás hacia adelante en un lado del cuerpo y luego en el opuesto. Los insectos palo, un hexápodo más grande, solo muestran una marcha trípode durante la etapa larval. En la edad adulta, a bajas velocidades, suelen caminar en una onda metacrónica, donde solo una pierna se balancea a la vez. A velocidades más altas, caminan con coordinación tetrápoda, con dos piernas sincronizadas en el balanceo o en una onda metacrónica, moviendo solo una pierna a la vez. ^{[ 5 ]}

Aunque las marchas se pueden clasificar según la pisada, un nuevo trabajo que involucra cinemática de todo el cuerpo y registros de plataformas de fuerza ha dado lugar a un esquema de clasificación alternativo, basado en la mecánica del movimiento . En este esquema, los movimientos se dividen en caminar y correr. Las marchas de caminar se caracterizan por un movimiento de "salto" del cuerpo sobre las piernas, frecuentemente descrito como un péndulo invertido (que muestra fluctuaciones en la energía cinética y potencial que están desfasadas), un mecanismo descrito por Giovanni Cavagna . En la carrera, la energía cinética y potencial fluctúan en fase, y el cambio de energía se transmite a los músculos , huesos , tendones y ligamentos que actúan como resortes (por lo que se describe mediante el modelo masa-resorte ).

La velocidad suele determinar la elección de la marcha, y los mamíferos cuadrúpedos pasan de caminar a correr y luego a galopar a medida que aumenta la velocidad. Cada una de estas marchas tiene una velocidad óptima, a la cual se consumen las mínimas calorías por metro, y los costos aumentan a velocidades más lentas o más rápidas. Las transiciones de marcha ocurren cerca de la velocidad en la que el costo de caminar rápido supera el de correr lento. Los animales sin restricciones generalmente se mueven a la velocidad óptima para su marcha con el fin de minimizar el costo energético. El costo del transporte se utiliza para comparar la energía de diferentes marchas, así como las marchas de diferentes animales.

A pesar de las diferencias en el número de patas que presentan los vertebrados terrestres , según el modelo de péndulo invertido para la marcha y el modelo de masa-resorte para la carrera, se observan "caminatas" y "carreras" en animales con 2, 4, 6 o más patas. El término "marcha" incluso se ha aplicado a organismos voladores y nadadores que producen patrones distintivos de vórtices de estela .

• Ciclo de marcha bípeda
• Análisis de la marcha
• Anormalidad en la marcha
• Andar (perro)
• Marcha (humana)
• Andar del caballo
• marcha parkinsoniana

• Hildebrand, M. (1989). "Locomoción de vertebrados: una introducción. ¿Cómo se desplaza el cuerpo de un animal?". BioScience . 39 (11): 764– 765. doi : 10.1093/bioscience/39.11.764 . JSTOR 1311182 . 
• Hoyt, DF; Taylor, RC (1981). "La marcha y la energética de la locomoción en los caballos". Nature . 292 (5820): 239– 240. Bibcode : 1981Natur.292..239H . doi : 10.1038/292239a0 . S2CID 26841475 . 
• Carrier, D. (1987). "Ventilación pulmonar durante la marcha y la carrera en cuatro especies de lagartos". Biología Experimental . 47 (1): 33– 42. PMID 3666097 . 
• Bramble, DM; Carrier, D. R (1983). "Correr y respirar en mamíferos". Science . 219 (4582): 251– 256. Bibcode : 1983Sci...219..251B . doi : 10.1126/science.6849136 . PMID 6849136 . S2CID 23551439 .  
• Blickhan, R.; Full, RJ (1993). "Similitud en la locomoción de múltiples patas: Rebotando como un monopodio". Journal of Comparative Physiology A . 173 (5): 509– 517. Bibcode : 1993JCmPA.17397760B . doi : 10.1007/bf00197760 . S2CID 19751464 . 
• Cavagna, GA; Heglund, NC; Taylor, RC (1977). "Trabajo mecánico en la locomoción terrestre: dos mecanismos básicos para minimizar el gasto energético". Am . J. Physiol . 233 (5): R243– R261. doi : 10.1152/ajpregu.1977.233.5.R243 . PMID 411381. S2CID 15842774 .