Un calamar ( pl. calamar ) es un molusco con un cuerpo blando alargado, ojos grandes, ocho brazos y dos tentáculos en los órdenes Myopsida , Oegopsida y Bathyteuthida (aunque muchos otros moluscos dentro del grupo más amplio Neocoleoidea también se llaman calamares a pesar de no ajustarse estrictamente a estos criterios). Como todos los demás cefalópodos , los calamares tienen una cabeza distintiva, simetría bilateral y un manto . Son principalmente de cuerpo blando, como los pulpos , pero tienen un pequeño esqueleto interno en forma de gladius o pluma en forma de varilla , hecho de quitina .
Los calamares divergieron de otros cefalópodos durante el Jurásico y se diversificaron a principios del Cretácico Superior , ocupando un papel similar al de los peces teleósteos como depredadores de aguas abiertas de tamaño y comportamiento similares. Juegan un papel importante en la red trófica de aguas abiertas. Los dos largos tentáculos se utilizan para atrapar a la presa y los ocho brazos para sujetarla y controlarla. El pico luego corta el alimento en trozos del tamaño adecuado para tragar. Los calamares son nadadores rápidos, se mueven mediante propulsión a chorro y localizan a sus presas principalmente por la vista. Se encuentran entre los invertebrados más inteligentes, y se ha observado a grupos de calamares de Humboldt cazando de forma cooperativa . Son presa de tiburones , otros peces, aves marinas, focas y cetáceos , particularmente cachalotes .
Los calamares pueden cambiar de color para camuflarse y comunicarse . Algunas especies son bioluminiscentes y utilizan su luz para camuflarse mediante contraluz , mientras que muchas otras pueden expulsar una nube de tinta para distraer a los depredadores.
El calamar se consume en la pesca comercial en Japón, el Mediterráneo, el Atlántico sudoccidental, el Pacífico oriental y otras regiones. Se utiliza en la gastronomía de todo el mundo, donde se le conoce como « calamar ». El calamar ha aparecido en la literatura desde la antigüedad clásica, especialmente en relatos de calamares gigantes y monstruos marinos .
Taxonomía y filogenia
Los calamares pertenecen a la clase Cephalopoda , subclase Coleoidea . Los órdenes de calamares Myopsida y Oegopsida se encuentran en el superorden Decapodiformes (del griego , que significa "de diez patas"). Otros dos órdenes de cefalópodos decapodiformes también se denominan calamares, aunque son taxonómicamente distintos y difieren notablemente en sus características anatómicas macroscópicas. Se trata del calamar de cola corta del orden Sepiolida y el calamar cuerno de carnero del orden monotípico Spirulida . Sin embargo, el calamar vampiro ( Vampyroteuthis infernalis ) está más emparentado con el pulpo que con cualquier calamar. [ 3 ]
El cladograma , no completamente resuelto, se basa en Sanchez et al., 2018. [ 3 ] Su filogenia molecular utilizó secuencias de marcadores de ADN mitocondrial y nuclear ; comentan que una filogenia robusta "ha resultado muy difícil de obtener". Si se acepta que las sepias Sepiidae son un tipo de calamar, entonces los calamares, excluyendo el calamar vampiro, forman un clado como se ilustra. [ 3 ] Los órdenes se muestran en negrita; todas las familias no incluidas en esos órdenes están en el orden parafilético "Oegopsida", excepto Sepiadariidae y Sepiidae que están en el orden polifilético "Sepiida",
Evolución
Los coleoideos coronados (el ancestro común de los pulpos y los calamares) divergieron a finales del Paleozoico ( Misisípico ), según fósiles de Syllipsimopodi , un pariente temprano de los calamares vampiro y los pulpos. [ 4 ] Los calamares verdaderos divergieron de otros cefalópodos durante el Jurásico, [ 5 ] pero solo alcanzaron prominencia en el límite entre el Cretácico Inferior y el Superior, hace unos 100 millones de años. [ 6 ] Tanto los coleoideos como los peces teleósteos participaron en una gran radiación adaptativa en este momento, y los dos grupos modernos se asemejan entre sí en tamaño, ecología, hábitat, morfología y comportamiento; sin embargo, algunos peces se trasladaron a agua dulce mientras que los coleoideos permanecieron en ambientes marinos. [ 7 ]
El coleoideo ancestral probablemente era similar a un nautiloideo, con una concha recta septada que se sumergía en el manto y se utilizaba para controlar la flotabilidad. De este se separaron cuatro linajes: Spirulida (con un único miembro vivo), las sepias , los calamares y los pulpos . Los calamares se han diferenciado del molusco ancestral de tal manera que su plan corporal se ha condensado anteroposteriormente y extendido dorsoventralmente. Lo que pudo haber sido el pie del ancestro se ha modificado en un complejo conjunto de apéndices alrededor de la boca. Los órganos sensoriales están muy desarrollados e incluyen ojos avanzados similares a los de los vertebrados . [ 7 ]
La concha ancestral se ha perdido, quedando solo un gladius interno , o pluma. La pluma, hecha de un material similar a la quitina, [ 7 ] [ 8 ] es una estructura interna con forma de pluma que sostiene el manto del calamar y sirve como punto de inserción muscular. El hueso de la sepia o sepión de los Sepiidae es calcáreo y parece haber evolucionado de nuevo en el Terciario . [ 9 ]
Debido a sus cuerpos blandos y su tendencia a descomponerse fácilmente, los restos fósiles de calamares verdaderos son muy raros en el registro fósil del Mesozoico , a diferencia de los de los belemnites, superficialmente similares . Incluso sus picos , la única parte dura que a veces puede fosilizarse, tienden a ser extremadamente frágiles y pueden destruirse fácilmente durante la preparación de la roca circundante. La falta de restos de calamares en el registro fósil del Mesozoico ha distorsionado las calibraciones sobre los tiempos de divergencia filogenética de los calamares, y algunos estudios sugieren que podrían haber evolucionado solo durante el Cenozoico , aunque descubrimientos más recientes han aclarado y refutado esto. [ 6 ] En 2006 y 2015, los géneros de calamares fósiles Yezoteuthis y Haboroteuthis fueron identificados en el Grupo Yezo de Japón, del Cretácico Superior, basándose en picos fósiles. [ 10 ]
En 2025, se describieron múltiples taxones fósiles de calamares pertenecientes a los grupos Oegopsida y Myopsida a partir de picos fósiles del Grupo Yezo, con registros de ambos que datan del Cenomaniense temprano . Los autores resolvieron la fragilidad de los picos fósiles escaneándolos junto con la matriz circundante mediante tomografía de molienda . La abundancia de picos de calamar en concreciones de carbonita, que se habrían formado en pocas semanas, sugiere que los calamares probablemente ya habían formado grandes poblaciones a mediados del Cretácico, a pesar de su escasez en el registro fósil. Su biomasa total probablemente ya habría superado la de los peces marinos e incluso la de los amonoideos para entonces. [ 6 ]
Fósil de Rhombeteuthis del Calloviense inferior ( aprox. 164 millones de años , Jurásico medio) de La Voulte-sur-Rhône , Francia.
Fósil de Plesioteuthis del Titoniense ( aprox. 150 millones de años , Jurásico superior), Solnhofen , Alemania
Descripción

Los calamares son moluscos de cuerpo blando cuyas formas evolucionaron para adoptar un estilo de vida depredador activo. La cabeza y el pie del calamar se encuentran en un extremo de un cuerpo largo, y este extremo es funcionalmente anterior , guiando al animal mientras se mueve en el agua. Un conjunto de ocho brazos y dos tentáculos distintivos rodean la boca; cada apéndice tiene la forma de un hidrostato muscular y es flexible y prensil, generalmente provisto de ventosas en forma de disco. [ 7 ]
Las ventosas pueden estar directamente sobre el brazo o tener un tallo. Sus bordes están reforzados con quitina y pueden contener diminutos dentículos similares a dientes. Estas características, así como una musculatura fuerte y un pequeño ganglio debajo de cada ventosa que permite el control individual, proporcionan una adhesión muy poderosa para sujetar a la presa. En algunas especies hay ganchos en los brazos y tentáculos, pero su función no está clara. [ 11 ] Los dos tentáculos son mucho más largos que los brazos y son retráctiles. Las ventosas se limitan a la punta espatulada del tentáculo, conocida como manus . [ 7 ]
En el macho maduro, la mitad externa de uno de los brazos izquierdos está hectocotilizada y termina en una almohadilla copuladora en lugar de ventosas. Esta se utiliza para depositar un espermatóforo dentro de la cavidad del manto de la hembra. Una parte ventral del pie se ha transformado en un embudo a través del cual el agua sale de la cavidad del manto. [ 7 ]
La mayor parte del cuerpo está encerrada en el manto, que tiene una aleta natatoria a cada lado. Estas aletas no son la principal fuente de locomoción en la mayoría de las especies. La pared del manto es interna y está fuertemente musculada. La masa visceral, cubierta por una epidermis delgada y membranosa , forma una región posterior cónica conocida como "joroba visceral". La concha del molusco se reduce a una "pluma" quitinosa interna y longitudinal en la parte dorsal funcional del animal; esta pluma rigidiza al calamar y sirve de punto de inserción para los músculos. [ 7 ]
En la parte funcionalmente ventral del cuerpo se encuentra una abertura hacia la cavidad del manto, que contiene las branquias (ctenidios) y las aberturas de los sistemas excretor, digestivo y reproductivo . Un sifón inhalante detrás del embudo aspira agua hacia la cavidad del manto a través de una válvula. El calamar utiliza el embudo para desplazarse mediante una propulsión a chorro precisa. [ 12 ] En esta forma de locomoción, el agua es aspirada hacia la cavidad del manto y expulsada por el embudo en un chorro rápido y potente. La dirección del desplazamiento varía según la orientación del embudo. [ 7 ] Los calamares son nadadores fuertes y algunas especies pueden "volar" distancias cortas fuera del agua. [ 13 ]
Camuflaje
Los calamares utilizan diferentes tipos de camuflaje, concretamente el camuflaje activo para mimetizarse con el entorno (en aguas poco profundas) y la contrailuminación. Esto les ayuda a protegerse de sus depredadores y les permite acercarse a sus presas. [ 14 ] [ 15 ]
La piel está cubierta de cromatóforos controlables de diferentes colores, lo que permite al calamar igualar su coloración con su entorno. [ 14 ] [ 16 ] El juego de colores también puede distraer a las presas de los tentáculos que se aproximan al calamar. [ 17 ] La piel también contiene reflectores de luz llamados iridóforos y leucóforos que, al activarse, crean en milisegundos patrones cambiantes de luz polarizada en la piel. [ 18 ] [ 19 ] Este camuflaje de la piel puede cumplir diversas funciones, como la comunicación con calamares cercanos, la detección de presas, la navegación y la orientación durante la caza o la búsqueda de refugio. [ 18 ] El control neural de los iridóforos que permite cambios rápidos en la iridiscencia de la piel parece estar regulado por un proceso colinérgico que afecta a las proteínas reflectinas . [ 19 ]
Algunos calamares mesopelágicos, como el calamar luciérnaga ( Watasenia scintillans ) y el calamar de aguas intermedias ( Abralia veranyi ), utilizan camuflaje por contrailuminación, generando luz para igualar la luz descendente de la superficie del océano. [ 15 ] [ 20 ] [ 21 ] Esto crea el efecto de contrasombreado , haciendo que la parte inferior sea más clara que la superior. [ 15 ]
La contrailuminación también la utiliza el calamar hawaiano de cola corta ( Euprymna scolopes ), que posee bacterias simbióticas ( Aliivibrio fischeri ) que producen luz para ayudar al calamar a evitar a los depredadores nocturnos. [ 22 ] Esta luz brilla a través de la piel del calamar en su parte inferior y es generada por un órgano luminoso grande y complejo de dos lóbulos dentro de la cavidad del manto del calamar. Desde allí, escapa hacia abajo, parte de ella viajando directamente, parte saliendo de un reflector en la parte superior del órgano (lado dorsal). Debajo hay una especie de iris , que tiene ramificaciones (divertículos) de su saco de tinta , con una lente debajo de esta; tanto el reflector como la lente derivan del mesodermo . El calamar controla la producción de luz cambiando la forma de su iris o ajustando la intensidad de los filtros amarillos en su parte inferior, lo que presumiblemente cambia el equilibrio de longitudes de onda emitidas. [ 20 ] La producción de luz muestra una correlación con la intensidad de la luz descendente, pero es aproximadamente un tercio de brillante; el calamar puede rastrear cambios repetidos en el brillo. Debido a que el calamar de cola corta hawaiano se esconde en la arena durante el día para evitar a los depredadores, no utiliza contrailuminación durante las horas de luz. [ 20 ]
Los cromatóforos controlables de diferentes colores presentes en la piel del calamar le permiten cambiar rápidamente su coloración y sus patrones, ya sea para camuflarse o para enviar señales.
Principio de camuflaje por contrailuminación del calamar luciérnaga, Watasenia scintillans . Cuando un depredador lo ve desde abajo , la luz del animal ayuda a igualar su brillo y color con la superficie del mar.
Distracción de Predator con tinta

Los calamares distraen a los depredadores que los atacan expulsando una nube de tinta , lo que les da la oportunidad de escapar. [ 23 ] [ 24 ] La glándula de tinta y su saco de tinta asociado desembocan en el recto cerca del ano, lo que permite al calamar descargar rápidamente tinta negra en la cavidad del manto y el agua circundante. [ 11 ] La tinta es una suspensión de partículas de melanina y se dispersa rápidamente para formar una nube oscura que oculta las maniobras de escape del calamar. Los peces depredadores también pueden verse disuadidos por la naturaleza alcaloide de la descarga, que puede interferir con sus quimiorreceptores . [ 7 ]
Sistema nervioso y órganos de los sentidos
Los cefalópodos poseen los sistemas nerviosos más desarrollados entre los invertebrados . Los calamares tienen un cerebro complejo en forma de anillo nervioso que rodea el esófago , encerrado en un cráneo cartilaginoso . Ganglios cerebrales pares situados por encima del esófago reciben información sensorial de los ojos y los estatocistos , y otros ganglios situados debajo controlan los músculos de la boca, el pie, el manto y las vísceras. Axones gigantes de hasta 1 mm (0,04 pulgadas) de diámetro transmiten mensajes nerviosos con gran rapidez a los músculos circulares de la pared del manto, lo que permite una contracción sincrónica y potente, así como la máxima velocidad en el sistema de propulsión a chorro. [ 7 ]
Los ojos, situados a ambos lados de la cabeza, se encuentran en cápsulas fusionadas al cráneo. Su estructura es muy similar a la del ojo de un pez, con una lente globular que tiene una profundidad de campo de 3 cm (1,2 pulgadas) hasta el infinito. La imagen se enfoca cambiando la posición de la lente, como en una cámara o un telescopio , en lugar de cambiar su forma, como en el ojo humano . Los calamares se adaptan a los cambios en la intensidad de la luz expandiendo y contrayendo la pupila en forma de hendidura . [ 7 ] Los calamares de aguas profundas de la familia Histioteuthidae tienen ojos de dos tipos y orientaciones diferentes. El ojo izquierdo, grande, tiene forma tubular y mira hacia arriba, presumiblemente buscando las siluetas de animales que se encuentran más arriba en la columna de agua . El ojo derecho, de forma normal, apunta hacia adelante y hacia abajo para detectar presas. [ 25 ]
Los estatocistos participan en el mantenimiento del equilibrio y son análogos al oído interno de los peces. Se encuentran alojados en cápsulas cartilaginosas a ambos lados del cráneo. Proporcionan al calamar información sobre la posición de su cuerpo en relación con la gravedad, su orientación, aceleración y rotación, y son capaces de percibir vibraciones. Sin los estatocistos, el calamar no puede mantener el equilibrio. [ 7 ] Los calamares parecen tener una audición limitada, [ 26 ] pero la cabeza y los brazos poseen líneas de células ciliadas que son débilmente sensibles a los movimientos del agua y a los cambios de presión, y son análogas en función al sistema de la línea lateral de los peces. [ 7 ]
Sistema reproductor

En los calamares, los sexos están separados, con una sola gónada en la parte posterior del cuerpo. La fecundación es externa y generalmente tiene lugar en la cavidad del manto de la hembra. El macho posee un testículo del cual los espermatozoides pasan a un único gonoducto donde se enrollan formando un haz largo, o espermatóforo. El gonoducto se alarga formando un "pene" que se extiende hacia la cavidad del manto y a través del cual se expulsan los espermatóforos. En las especies de aguas poco profundas, el pene es corto, y el espermatóforo es extraído de la cavidad del manto por un tentáculo del macho, especialmente adaptado para este fin y conocido como hectocótilo , y colocado dentro de la cavidad del manto de la hembra durante el apareamiento. [ 7 ]

La hembra posee un ovario grande y translúcido , situado hacia la parte posterior de la masa visceral. Desde allí, los huevos viajan a lo largo del gonocele, donde se encuentran un par de glándulas nidamentales blancas , ubicadas delante de las branquias. También están presentes glándulas nidamentales accesorias con manchas rojas que contienen bacterias simbióticas ; ambos órganos están asociados con la producción de nutrientes y la formación de las cáscaras de los huevos. El gonocele desemboca en la cavidad del manto a través del gonoporo , y en algunas especies, los receptáculos para almacenar espermatóforos se encuentran cerca, en la pared del manto. [ 7 ]
En las especies de aguas someras de la plataforma continental y las zonas epipelágicas o mesopelágicas , frecuentemente uno o ambos pares de brazos IV de los machos se modifican en hectocótilos. [ 27 ] Sin embargo, la mayoría de los calamares de aguas profundas carecen de brazos hectocótilos y tienen penes más largos; Ancistrocheiridae y Cranchiinae son excepciones. [ 28 ] Los calamares gigantes del género Architeuthis son inusuales porque poseen tanto un pene grande como puntas de brazos modificadas, aunque no se sabe con certeza si estas últimas se utilizan para la transferencia de espermatóforos. [ 28 ] Se ha observado elongación del pene en la especie de aguas profundas Onykia ingens ; cuando está erecto, el pene puede ser tan largo como el manto, la cabeza y los brazos combinados. [ 28 ] [ 29 ] Por lo tanto, los calamares de aguas profundas tienen la mayor longitud de pene conocida en relación con el tamaño del cuerpo de todos los animales móviles, la segunda en todo el reino animal solo superada por ciertos percebes sésiles . [ 28 ]
Sistema digestivo

Como todos los cefalópodos, los calamares son depredadores y poseen sistemas digestivos complejos. La boca está equipada con un pico afilado y córneo, compuesto principalmente de quitina y proteínas reticuladas , [ 30 ] que se utiliza para matar y desgarrar a la presa en trozos manejables. El pico es muy robusto, pero no contiene minerales, a diferencia de los dientes y mandíbulas de muchos otros organismos; las proteínas reticuladas son ricas en histidina y glicina, lo que le confiere una rigidez y dureza mayores que la mayoría de los materiales orgánicos sintéticos equivalentes. [ 31 ] Los estómagos de las ballenas capturadas a menudo contienen picos de calamar indigeribles. La boca contiene la rádula , la lengua rugosa común a todos los moluscos excepto los bivalvos , que está equipada con múltiples hileras de dientes. [ 7 ] En algunas especies, la saliva tóxica ayuda a controlar presas grandes; una vez sometidas, el alimento puede ser desgarrado en pedazos por el pico, movido al esófago por la rádula y tragado. [ 32 ]
El bolo alimenticio se mueve a lo largo del intestino mediante ondas de contracciones musculares ( peristalsis ). El largo esófago conduce a un estómago muscular situado aproximadamente en el centro de la masa visceral. La glándula digestiva , equivalente al hígado de un vertebrado, se diverticula aquí, al igual que el páncreas , y ambos desembocan en el ciego , un saco en forma de bolsa donde tiene lugar la mayor parte de la absorción de nutrientes. [ 7 ] El alimento indigerible puede pasar directamente del estómago al recto, donde se une al flujo del ciego y se expulsa a través del ano hacia la cavidad del manto. [ 7 ] Los cefalópodos tienen una vida corta, y en los calamares maduros, se da prioridad a la reproducción; [ 33 ] la hembra de Onychoteuthis banksii , por ejemplo, se desprende de sus tentáculos de alimentación al alcanzar la madurez y se vuelve flácida y débil después del desove. [ 34 ] [ 35 ]
Sistemas cardiovasculares y excretores
La cavidad del manto del calamar es un saco lleno de agua de mar que contiene tres corazones y otros órganos que sustentan la circulación, la respiración y la excreción . [ 36 ] Los calamares tienen un corazón sistémico principal que bombea sangre por todo el cuerpo como parte del sistema circulatorio general , y dos corazones branquiales . El corazón sistémico consta de tres cámaras, un ventrículo inferior y dos aurículas superiores , todas las cuales pueden contraerse para impulsar la sangre. Los corazones branquiales bombean sangre específicamente a las branquias para su oxigenación, antes de devolverla al corazón sistémico. [ 36 ] La sangre contiene la proteína rica en cobre hemocianina , que se utiliza para el transporte de oxígeno a bajas temperaturas oceánicas y bajas concentraciones de oxígeno, y hace que la sangre oxigenada tenga un color azul intenso. [ 36 ] A medida que la sangre sistémica regresa a los corazones branquiales a través de dos venas cavas , la excreción de orina , dióxido de carbono y solutos de desecho ocurre a través de evaginaciones (llamadas apéndices nefridiales ) en las paredes de las venas cavas que permiten el intercambio de gases y la excreción a través del agua de mar de la cavidad del manto. [ 36 ]
Flotabilidad

A diferencia de los nautiloideos y las sepias, que poseen cámaras llenas de gas dentro de sus conchas que les proporcionan flotabilidad, y de los pulpos, que viven cerca del lecho marino y descansan sobre él, sin necesidad de flotar, muchos calamares tienen un receptáculo lleno de líquido, equivalente a la vejiga natatoria de un pez, en el celoma o tejido conectivo . Este reservorio actúa como una cámara de flotabilidad química, donde los cationes metálicos pesados típicos del agua de mar son reemplazados por iones de amonio de bajo peso molecular , producto de la excreción. La pequeña diferencia de densidad aporta una pequeña contribución a la flotabilidad por unidad de volumen, por lo que el mecanismo requiere una cámara de flotabilidad grande para ser eficaz. Dado que la cámara está llena de líquido, tiene la ventaja, frente a una vejiga natatoria, de no variar significativamente de volumen con la presión. Los calamares de cristal de la familia Cranchiidae , por ejemplo, poseen un enorme celoma transparente que contiene iones de amonio y ocupa aproximadamente dos tercios del volumen del animal, lo que les permite flotar a la profundidad requerida. Aproximadamente la mitad de las 28 familias de calamares utilizan este mecanismo para resolver sus problemas de flotabilidad. [ 7 ] La familia Bathyteuthidae obtiene su flotabilidad de una sustancia aceitosa que se encuentra en su hígado y alrededor de su manto y cabeza. [ 37 ]
El más grande y el más pequeño

La mayoría de los calamares no miden más de 60 cm (24 pulgadas) de largo, aunque el calamar gigante puede alcanzar los 13 m (43 pies) . [ 38 ] Las especies más pequeñas son probablemente los calamares pigmeos bentónicos Idiosepius , que crecen hasta una longitud de manto de 10 a 18 mm (0,4 a 0,7 pulgadas) y tienen cuerpos cortos y brazos rechonchos. [ 39 ]
En 1978, las afiladas y curvas pinzas de las ventosas de los tentáculos de un calamar cortaron el revestimiento de goma del casco del USS Stein . El tamaño sugería que se trataba del calamar más grande conocido hasta entonces. [ 40 ]
En 2003, se descubrió un gran ejemplar de una especie abundante [ 41 ] pero poco conocida, Mesonychoteuthis hamiltoni (el calamar colosal ). Esta especie puede alcanzar los 10 m (33 pies) de longitud, lo que la convierte en el invertebrado más grande. [ 42 ] En febrero de 2007, un barco pesquero de Nueva Zelanda capturó el calamar más grande jamás documentado, que pesaba 495 kg (1091 lb) y medía alrededor de 10 m (33 pies) frente a la costa de la Antártida. [ 43 ] La disección mostró que los ojos, utilizados para detectar presas en las profundidades del Océano Austral, superaban el tamaño de balones de fútbol; estos podrían estar entre los ojos más grandes que jamás hayan existido en el reino animal. [ 44 ]
Desarrollo
Los huevos de calamar son grandes para un molusco, ya que contienen una gran cantidad de vitelo para nutrir al embrión durante su desarrollo directo , sin una etapa larvaria velígera intermedia . El embrión crece como un disco de células sobre el vitelo . Durante la gastrulación , los márgenes del disco crecen hasta rodear el vitelo, formando un saco vitelino que, con el tiempo, forma parte del intestino del animal. La parte dorsal del disco crece hacia arriba y forma el embrión, con una glándula de la concha en su superficie dorsal, branquias, manto y ojos. Los brazos y el embudo se desarrollan como parte del pie en la parte ventral del disco. Posteriormente, los brazos migran hacia arriba, formando un anillo alrededor del embudo y la boca. El vitelo se absorbe gradualmente a medida que el embrión crece. Algunos calamares juveniles viven más arriba en la columna de agua que los adultos. Los calamares suelen tener una vida corta; el calamar Loligo, por ejemplo, vive de uno a tres años según la especie, y generalmente muere poco después del desove. [ 7 ]

En una especie bioluminiscente bien estudiada, el calamar hawaiano de cola corta, un órgano luminoso especial en el manto del calamar es rápidamente colonizado por la bacteria Aliivibrio fischeri a las pocas horas de eclosionar. Esta colonización del órgano luminoso requiere esta especie bacteriana en particular para una relación simbiótica; no se produce colonización en ausencia de A. fischeri . [ 22 ] La colonización se produce de forma horizontal, de modo que el huésped adquiere sus socios bacterianos del medio ambiente. La simbiosis es obligatoria para el calamar, pero facultativa para las bacterias. Una vez que las bacterias entran en el calamar, colonizan las células epiteliales internas del órgano luminoso, viviendo en criptas con protrusiones de microvellosidades complejas . Las bacterias también interactúan con los hemocitos , células sanguíneas similares a los macrófagos que migran entre las células epiteliales, pero el mecanismo y la función de este proceso no se comprenden bien. La bioluminiscencia alcanza sus niveles más altos durante las primeras horas de la noche y disminuye antes del amanecer; Esto ocurre porque al final de cada día, el contenido de las criptas del calamar se expulsa al medio ambiente circundante. [ 45 ] Aproximadamente el 95% de las bacterias se expulsan cada mañana antes de que la población bacteriana se regenere al anochecer. [ 20 ]
Comportamiento
Locomoción

Los calamares pueden desplazarse de diversas maneras. El movimiento lento se logra mediante una suave ondulación de las aletas laterales musculares a ambos lados del tronco, que impulsa al animal hacia adelante. Un medio de locomoción más común, que proporciona un movimiento sostenido, se consigue mediante la propulsión a chorro, durante la cual la contracción de la pared muscular de la cavidad del manto genera dicho impulso. [ 7 ]
La propulsión lenta se utiliza para la locomoción ordinaria, y al mismo tiempo se logra la ventilación de las branquias. Los músculos circulares de la pared del manto se contraen; esto provoca el cierre de la válvula inhalatoria, la apertura de la válvula exhalativa y el ajuste hermético del borde del manto alrededor de la cabeza. El agua es expulsada a través del embudo, que apunta en dirección opuesta a la dirección de desplazamiento requerida. La fase inhalatoria se inicia con la relajación de los músculos circulares, lo que provoca su estiramiento; el tejido conectivo de la pared del manto se contrae elásticamente; la cavidad del manto se expande, lo que provoca la apertura de la válvula inhalatoria, el cierre de la válvula exhalativa y la entrada de agua en la cavidad. Este ciclo de exhalación e inhalación se repite para proporcionar una locomoción continua. [ 7 ]
La propulsión rápida es una respuesta de escape. En esta forma de locomoción, intervienen tanto los músculos radiales de la pared del manto como los circulares, lo que permite hiperinflar la cavidad del manto con un mayor volumen de agua que durante la propulsión lenta. Al contraerse, el agua sale con gran fuerza, el embudo siempre apunta hacia adelante y el desplazamiento es hacia atrás. Durante este modo de locomoción, algunos calamares salen del agua de forma similar a los peces voladores , deslizándose por el aire hasta 50 m (160 pies) y, ocasionalmente, terminando en las cubiertas de los barcos. [ 7 ]
Alimentación
Los calamares son carnívoros y, con sus fuertes brazos y ventosas, pueden dominar eficazmente a animales relativamente grandes. Identifican a sus presas visualmente o al tacto, las atrapan con los tentáculos, que pueden extenderse con gran rapidez, las acercan a los brazos y las sujetan con los ganchos y ventosas de su superficie. [ 46 ] En algunas especies, la saliva del calamar contiene toxinas que actúan para someter a la presa. Estas se inyectan en su torrente sanguíneo cuando la presa es mordida, junto con vasodilatadores y sustancias químicas para estimular el corazón, y circulan rápidamente por todo su cuerpo. [ 7 ] Se ha filmado al calamar de aguas profundas Taningia danae emitiendo destellos de luz cegadores desde grandes fotóforos en sus brazos para iluminar y desorientar a sus posibles presas. [ 47 ]

Aunque el calamar puede capturar presas grandes, su boca es relativamente pequeña y el alimento debe ser cortado en pedazos por el pico quitinoso con sus poderosos músculos antes de ser tragado. La rádula se encuentra en la cavidad bucal y tiene múltiples hileras de dientes diminutos que arrastran el alimento hacia atrás y lo muelen en pedazos. [ 7 ] El calamar de aguas profundas Mastigoteuthis tiene toda la longitud de sus tentáculos en forma de látigo cubiertos de pequeñas ventosas; probablemente captura organismos pequeños de la misma manera que el papel matamoscas atrapa moscas. Los tentáculos de algunos calamares batipelágicos poseen fotóforos que pueden acercar el alimento a su alcance atrayendo a las presas. [ 46 ]
Los calamares se encuentran entre los invertebrados más inteligentes. Por ejemplo, los grupos de calamares de Humboldt cazan de forma cooperativa, ascendiendo en espiral por el agua durante la noche y coordinando sus movimientos verticales y horizontales mientras buscan alimento. [ 48 ]
Reproducción

El cortejo en los calamares tiene lugar en aguas abiertas e implica que el macho seleccione a una hembra, la hembra responda y el macho le transfiera espermatóforos. En muchos casos, el macho puede exhibirse para identificarse ante la hembra y ahuyentar a cualquier competidor potencial. [ 49 ] En algunas especies se producen cambios elaborados en el patrón corporal tanto en el comportamiento agonístico como en el de cortejo. El calamar de arrecife del Caribe ( Sepioteuthis sepioidea ), por ejemplo, emplea una compleja gama de cambios de color durante el cortejo y las interacciones sociales, y tiene un repertorio de aproximadamente 16 patrones corporales. [ 50 ]
La pareja adopta una posición cabeza con cabeza, y puede producirse un "bloqueo de mandíbulas", de manera similar a la que adoptan algunos peces cíclidos . [ 51 ] El hectocótilo del macho se utiliza para transferir el espermatóforo y depositarlo en la cavidad del manto de la hembra en la posición apropiada para la especie; esta puede ser adyacente al gonoporo o en un receptáculo seminal. [ 7 ]

El esperma puede utilizarse inmediatamente o almacenarse. A medida que los huevos descienden por el oviducto, se envuelven en una capa gelatinosa antes de continuar hacia la cavidad del manto, donde son fertilizados. En Loligo , las glándulas nidimentales en las paredes de la cavidad añaden capas adicionales y los huevos salen a través de un embudo formado por los brazos. La hembra los adhiere al sustrato en cadenas o grupos; las capas de recubrimiento se hinchan y endurecen tras el contacto con el agua de mar. Loligo a veces forma agregaciones reproductivas que pueden crear una "pila comunitaria" de cadenas de huevos. Algunos calamares pelágicos y de aguas profundas no adhieren sus masas de huevos, que flotan libremente. [ 7 ]
Ecología
Los calamares suelen tener un ciclo de vida anual, creciendo rápidamente y muriendo poco después del desove. Su dieta cambia a medida que crecen, pero consiste principalmente en zooplancton grande y necton pequeño . En la Antártida, por ejemplo, el krill es el componente principal de su dieta, junto con otros alimentos como anfípodos , otros crustáceos pequeños y grandes gusanos flecha . También comen peces, y algunos calamares son caníbales . [ 52 ]
Las distintas especies de calamar varían enormemente en tamaño, e incluso las crías de calamar gigante tienen el tamaño de un grano de arroz al nacer. [ 53 ] A lo largo de su ciclo de vida, pueden servir como fuente de alimento para depredadores de diversos tamaños. [ 54 ] Los calamares juveniles forman parte de la dieta de gusanos y peces pequeños. Los calamares más grandes son alimento para depredadores de mayor tamaño, como tiburones, aves marinas, focas y ballenas.
Cuando los investigadores estudiaron el contenido de los estómagos de los elefantes marinos en Georgia del Sur, encontraron que el 96 % de su peso era calamar. [ 54 ] En un solo día, un cachalote puede comer entre 700 y 800 calamares, [ 54 ] y se descubrió que un delfín de Risso atrapado en una red en el Mediterráneo había comido calamares ángel , calamares paraguas , calamares joya inversos y calamares voladores europeos , todos identificables por sus picos indigeribles. [ 55 ]
Ornithoteuthis volatilis , un calamar común del Indo-Pacífico tropical, es presa del atún aleta amarilla , el pez lanceta de nariz larga , el dorado común y el pez espada , el tiburón tigre , el tiburón martillo festoneado y el tiburón martillo liso . Los cachalotes también cazan extensamente esta especie, al igual que la foca peletera marrón . [ 56 ] En el Océano Austral , los pingüinos y los albatros errantes son los principales depredadores de Gonatus antarcticus . [ 57 ]
Parásitos
Los calamares pueden ser huéspedes de diversos parásitos que los hacen peligrosos para el consumo humano. El más dañino es el nematodo zoonótico Anisakis, también conocido como enfermedad del gusano del arenque. [ 58 ] Las larvas de este parásito utilizan al calamar como huésped intermedio y, por lo general, no lo dañan, pero aun así representan un gran riesgo si son consumidos por humanos.
El riesgo proviene de comer mariscos crudos o poco cocidos que pueden causar síntomas graves como dolor abdominal, náuseas, vómitos, fiebre y diarrea. [ 59 ] La mejor manera de prevenir la infección es evitar comer calamares crudos o poco cocidos; cocine los calamares a al menos 60 grados Celsius (140 grados Fahrenheit) o congélelos a -20 grados Celsius (-4 grados Fahrenheit) durante un mínimo de 24 horas.
Otros parásitos comunes de los calamares
- Diciemídeos : Parásitos vermiformes del filo Rhombozoa que se encuentran típicamente en el saco renal de los cefalópodos. Para los calamares jóvenes y sanos son inofensivos y pueden ser simbióticos, pero para los calamares viejos y estresados causan daño tisular, inflamación e hipertrofia. [ 60 ]
- Ciliados : Los ciliados del género Chromidina son las especies más conocidas que infectan a cefalópodos como el calamar pelágico y el pulpo . [ 61 ]
- Copépodos parásitos : Los copépodos son un grupo de organismos de vida libre conocidos por formar relaciones simbióticas con otros animales marinos o utilizarlos como huéspedes parásitos. En 2024, se descubrió una nueva especie de copépodo parásito llamada Ikanecator primu. Este parásito es responsable de la infestación de una gran parte de las puestas de huevos de calamar en los calamares mantenidos en la Unidad de Física y Biología del OIST . Representan una grave amenaza para la salud de los copépodos que viven en sistemas de acuicultura . [ 62 ]
Usos humanos
En la literatura y el arte

Los calamares gigantes han figurado como monstruos de las profundidades desde la antigüedad clásica. Aristóteles (siglo IV a. C.) los describió en su Historia de los animales [ 63 ] y Plinio el Viejo (siglo I d. C.) en su Historia natural . [ 64 ] [ 65 ] La Gorgona de la mitología griega pudo haberse inspirado en un calamar o un pulpo, ya que el animal representaba la cabeza cortada de Medusa , el pico como la lengua y los colmillos protuberantes, y sus tentáculos como las serpientes. [ 66 ] El monstruo marino de seis cabezas de la Odisea , Escila , pudo haber tenido un origen similar. La leyenda nórdica del kraken también pudo haberse derivado de avistamientos de grandes cefalópodos. [ 67 ]
En la literatura, el cuento de H.G. Wells , " Los asaltantes del mar ", presentaba una especie de calamar devorador de hombres, Haploteuthis ferox . [ 68 ] El capítulo 59 de la novela Moby Dick de Herman Melville está dedicado a un encuentro con un calamar grande y blanco, "de varios estadios de largo y ancho", que se toma como un mal presagio, asustando a Starbuck; esta descripción puede atribuirse a licencia poética o hipérbole, pero los naturalistas han señalado que no se conoce la existencia de calamares que se ajusten a esta descripción. [ 69 ] El escritor de ciencia ficción Julio Verne contó una historia de un monstruo parecido al kraken en su novela de 1870 Veinte mil leguas de viaje submarino . [ 67 ]
Como alimento

El calamar constituye un importante recurso alimenticio y se utiliza en cocinas de todo el mundo, especialmente en Japón, donde se consume como ika sōmen , cortado en tiras similares a fideos; como sashimi ; y como tempura . [ 70 ] Tres especies de Loligo se utilizan en grandes cantidades: L. vulgaris en el Mediterráneo (conocido como Calamar en español, Calamaro en italiano); L. forbesii en el Atlántico Nororiental; y L. pealei en la costa este de Estados Unidos. [ 70 ] Entre los Ommastrephidae, Todarodes pacificus es la principal especie comercial, capturada en grandes cantidades en todo el Pacífico Norte en Canadá, Japón y China. [ 70 ]
En los países de habla inglesa, el calamar como alimento se suele llamar calamari , término adoptado del italiano al inglés en el siglo XVII. [ 71 ] El calamar se encuentra en abundancia en ciertas zonas y proporciona grandes capturas para la pesca . El cuerpo se puede rellenar entero, cortar en trozos planos o en rodajas. Los brazos, tentáculos y tinta también son comestibles; las únicas partes que no se comen son el pico y el gladius (pluma). El calamar es una buena fuente de zinc y manganeso , y rico en cobre, [ 72 ] selenio , vitamina B 12 y riboflavina . [ 73 ]
pesca comercial
Según la FAO , la captura de cefalópodos en 2002 fue de 3.173.272 toneladas (6,995867 × 10⁹ lb ) . De esta cantidad, 2.189.206 toneladas, o el 75,8 por ciento, correspondieron a calamares. [ 74 ] La siguiente tabla enumera las capturas pesqueras de especies de calamar que superaron las 10.000 toneladas (22.000.000 lb) en 2002.
En biomímesis

Investigadores de la Universidad de Bristol han creado prototipos de cromatóforos que imitan el camuflaje adaptativo del calamar utilizando un elastómero dieléctrico electroactivo , un material flexible e inteligente que cambia de color y textura en respuesta a señales eléctricas. Los investigadores afirman que su objetivo es crear una piel artificial que proporcione un camuflaje activo y rápido. [ 75 ]
El axón gigante del calamar inspiró a Otto Schmitt a desarrollar un circuito comparador con histéresis , ahora llamado disparador de Schmitt , que replica la propagación de impulsos nerviosos del axón . [ 76 ]
Véase también
Notas
- ↑ El nombre común (latigazo) se comparte con Mastigoteuthidae.
- ↑ El nombre común (latigazo) se comparte con Chiroteuthidae.
- 1 2 Nei: no incluido en ningún otro lugar
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Definición de calamari: calamar utilizado como alimento.
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- ↑ Sullivan, Connie. "Otto H. Schmitt, Como People of the Past" . Como History . Archivado del original el 7 de octubre de 2013. Consultado el 13 de febrero de 2019 .
Fuentes
- Cott, Hugh B. (1940). Coloración adaptativa en animales . Methuen. OCLC 222479116 .
Enlaces externos
- CephBase: Teuthida
- Calamar colosal en el Museo de Nueva Zelanda Te Papa Tongarewa
- Apareamiento y puesta de huevos de calamares de mercado (vídeo)
- Scientific American – Calamar gigante
- La página de los cefalópodos
- Revista online de noticias del pulpo
- Calamar
- moluscos comerciales
- Cefalópodos del Cenozoico
- Cefalópodos del Cretácico
- Primeras apariciones del Devónico que aún se conservan
- Nombres comunes de los moluscos