Una avispa es cualquier insecto del suborden Apocrita, de cintura estrecha, perteneciente al orden Hymenoptera, que no es ni abeja ni hormiga ; esto excluye a las moscas sierra (Symphyta), de cintura ancha , que se parecen un poco a las avispas, pero pertenecen a un suborden distinto. Las avispas no constituyen un clado , un grupo natural completo con un único ancestro, ya que las abejas y las hormigas están profundamente anidadas dentro de las avispas, habiendo evolucionado a partir de ancestros de las avispas. Las avispas que pertenecen al clado Aculeata pueden picar a sus presas.
Las avispas más conocidas, como las avispas amarillas y los avispones , pertenecen a la familia Vespidae y son eusociales , viviendo juntas en un nido con una reina ponedora y obreras no reproductoras. La eusocialidad se ve favorecida por el inusual sistema haplodiploide de determinación del sexo en los himenópteros, ya que hace que las hermanas estén excepcionalmente emparentadas entre sí. Sin embargo, la mayoría de las especies de avispas son solitarias, y cada hembra adulta vive y se reproduce de forma independiente. Las hembras suelen tener un ovipositor para depositar los huevos en o cerca de una fuente de alimento para las larvas, aunque en los Aculeata el ovipositor a menudo se modifica para convertirse en un aguijón utilizado para la defensa o la captura de presas.
Las avispas desempeñan diversas funciones ecológicas . Algunas son depredadoras o polinizadoras , ya sea para alimentarse o para abastecer sus nidos. Muchas, en particular las avispas cuco , son cleptoparásitas , depositando sus huevos en los nidos de otras avispas. Muchas avispas solitarias son parasitoides , lo que significa que ponen sus huevos sobre o dentro de otros insectos (en cualquier etapa de su ciclo de vida, desde el huevo hasta el adulto) y a menudo abastecen sus propios nidos con estos huéspedes . A diferencia de los parásitos verdaderos, las larvas de avispa acaban matando a sus huéspedes. Las avispas solitarias parasitan a casi todos los insectos plaga , lo que las convierte en valiosas en horticultura para el control biológico de plagas como la mosca blanca en tomates y otros cultivos.
Las avispas aparecieron por primera vez en el registro fósil en el Jurásico y se diversificaron en muchas superfamilias supervivientes para el Cretácico . Son un grupo de insectos exitoso y diverso con decenas de miles de especies descritas; las avispas se han extendido a todas partes del mundo excepto a las regiones polares. La avispa social más grande es el avispón gigante asiático , que alcanza hasta 5 centímetros (2,0 pulgadas) de longitud; entre las avispas solitarias más grandes se encuentra un grupo de especies conocidas como halcones tarántula , junto con el escólido gigante de Indonesia ( Megascolia procer ). Las avispas más pequeñas son las avispas parasitoides solitarias de la familia Mymaridae , incluyendo el insecto conocido más pequeño del mundo, con una longitud corporal de solo 0,139 mm (0,0055 pulgadas) , y el insecto volador conocido más pequeño, de solo 0,15 mm (0,0059 pulgadas) de longitud.
Las avispas han aparecido en la literatura desde la Antigüedad clásica , como el coro de ancianos que da nombre a la comedia de Aristófanes del 422 a. C., Las avispas , y en la ciencia ficción, desde la novela de H. G. Wells de 1904, El alimento de los dioses y cómo llegó a la Tierra , que presenta avispas gigantes con aguijones de siete centímetros y medio. El nombre «Avispa» se ha utilizado para muchos buques de guerra y otros equipos militares.
Taxonomía y filogenia
Agrupación parafilética

Las avispas son una agrupación parafilética cosmopolita de cientos de miles de especies, [ 1 ] [ 2 ] que consiste en el clado de cintura estrecha Apocrita sin las hormigas y las abejas . [ 3 ] Los himenópteros también contienen a los sínfitos , las moscas sierra, que son algo parecidos a las avispas pero no tienen cintura .
El término avispa se utiliza a veces de forma más restringida para referirse a los miembros de la familia Vespidae , que incluye varios linajes de avispas eusociales , como las avispas amarillas (los géneros Vespula y Dolichovespula ), los avispones (género Vespa ) y los miembros de la subfamilia Polistinae .
Fósiles

Los himenópteros en forma de sínfitas ( Xyelidae ) aparecieron por primera vez en el registro fósil en el Triásico Inferior . Las apócrifas, avispas en sentido amplio, aparecieron en el Jurásico y se habían diversificado en muchas de las superfamilias existentes para el Cretácico ; parecen haber evolucionado a partir de las sínfitas. [ 4 ] Las avispas de higos con características anatómicas modernas aparecieron por primera vez en el Cretácico Inferior de la Formación Crato en Brasil, unos 65 millones de años antes de los primeros árboles de higos. [ 5 ]
Los Vespidae incluyen el género extinto Palaeovespa , del cual se conocen siete especies procedentes de las rocas del Eoceno de los yacimientos fósiles de Florissant en Colorado y del ámbar báltico fosilizado en Europa. [ 6 ] También se encuentran en el ámbar báltico avispas corona del género Electrostephanus . [ 7 ] [ 8 ]
Diversidad

Las avispas son un grupo diverso, con más de cien mil especies descritas en todo el mundo y muchas más aún por describir. [ 9 ] [ a ] Por ejemplo, casi todas las aproximadamente 1000 especies de higueras tropicales tienen su propia avispa de higuera específica ( Chalcidoidea ) que ha coevolucionado con ella y la poliniza. [ 10 ]
Muchas especies de avispas son parasitoides; las hembras depositan los huevos sobre o dentro de un artrópodo huésped del que luego se alimentan las larvas. Algunas larvas comienzan siendo parasitoides, pero en una etapa posterior se convierten en consumidoras de los tejidos vegetales de los que se alimenta su huésped. En otras especies, los huevos se depositan directamente en los tejidos vegetales y forman agallas , que protegen a las larvas en desarrollo de los depredadores, pero no necesariamente de otras avispas parasitoides. En algunas especies, las larvas son depredadoras; los huevos de avispa se depositan en grupos de huevos puestos por otros insectos, y estos son luego consumidos por las larvas de avispa en desarrollo. [ 10 ]
La avispa social más grande es el avispón gigante asiático , de hasta 5 centímetros (2,0 pulgadas) de longitud. [ 11 ] Las diversas avispas halcón de tarántula son de un tamaño similar [ 12 ] y pueden dominar a una araña muchas veces su propio peso y moverla a su madriguera, con una picadura que es extremadamente dolorosa para los humanos. [ 13 ] El escólido gigante solitario , Megascolia procer , con una envergadura de 11,5 cm, [ 14 ] tiene subespecies en Sumatra y Java ; [ 15 ] es un parasitoide del escarabajo Atlas Chalcosoma atlas . [ 16 ] La avispa icneumón gigante hembra Megarhyssa macrurus mide 12,5 centímetros (5 pulgadas) de longitud incluyendo su ovipositor muy largo pero delgado que se utiliza para perforar la madera e insertar los huevos. [ 17 ] Las avispas más pequeñas son avispas parasitoides solitarias de la familia Mymaridae , incluyendo el insecto más pequeño conocido del mundo, Dicopomorpha echmepterygis (139 micrómetros de largo) y Kikiki huna con una longitud corporal de solo 158 micrómetros, el insecto volador más pequeño conocido. [ 18 ]
Se estima que existen 100.000 especies de avispas icneumónidas en las familias Braconidae e Ichneumonidae . Estas son casi exclusivamente parasitoides, que en su mayoría utilizan otros insectos como huéspedes. Otra familia, Pompilidae , es un parasitoide especializado en arañas. [ 10 ] Algunas avispas son incluso parasitoides de parasitoides; los huevos de Euceros se depositan junto a larvas de lepidópteros y las larvas de avispa se alimentan temporalmente de su hemolinfa , pero si un parasitoide emerge del huésped, los hiperparásitos continúan su ciclo de vida dentro del parasitoide. [ 19 ] Los parasitoides mantienen su extrema diversidad a través de una especialización estrecha. En Perú, se encontraron 18 especies de avispas viviendo en 14 especies de moscas en solo dos especies de calabaza trepadora Gurania . [ 20 ] [ 21 ]

Megarhyssa macrurus , un parasitoide. El cuerpo de la hembra mide 50 mm (2,0 pulgadas) de largo, con un ovipositorde aproximadamente 100 mm (3,9 pulgadas).- Una avispa cazadora de tarántulas arrastra a la tarántula Abdomegaphobema mesomelas hasta su madriguera; tiene una de las picaduras más dolorosas de todas las avispas. [ 13 ]
Socialidad
avispas sociales

De las docenas de familias de avispas existentes, solo la familia Vespidae contiene especies sociales, principalmente en las subfamilias Vespinae y Polistinae . Con sus poderosos aguijones y su llamativa coloración de advertencia , a menudo en negro y amarillo, las avispas sociales son modelos frecuentes para el mimetismo batesiano por parte de insectos que no pican, y están involucradas en el mimetismo mülleriano mutuamente beneficioso de otros insectos desagradables, incluidas las abejas y otras avispas. Todas las especies de avispas sociales construyen sus nidos utilizando algún tipo de fibra vegetal (principalmente pulpa de madera) como material principal, aunque esto puede complementarse con barro, secreciones de plantas (por ejemplo, resina ) y secreciones de las propias avispas; se construyen múltiples celdas de cría fibrosas, dispuestas en un patrón de panal, y a menudo rodeadas por una envoltura protectora más grande. Las fibras de madera se recolectan de madera erosionada, se ablandan al masticarlas y mezclarlas con saliva . La ubicación de los nidos varía de un grupo a otro; Las avispas amarillas como Dolichovespula media y D. sylvestris prefieren anidar en árboles y arbustos; Protopolybia exigua fija sus nidos en el envés de las hojas y ramas; Polistes erythrocephalus elige lugares cercanos a una fuente de agua. [ 22 ]
Otras avispas, como Agelaia multipicta y Vespula germanica , prefieren anidar en cavidades que incluyen agujeros en el suelo, espacios debajo de las casas, cavidades en las paredes o en los desvanes. Si bien la mayoría de las especies de avispas tienen nidos con múltiples panales, algunas especies, como Apoica flavissima , solo tienen un panal. [ 23 ] La duración del ciclo reproductivo depende de la latitud ; Polistes erythrocephalus , por ejemplo, tiene un ciclo mucho más largo (hasta 3 meses más largo) en regiones templadas. [ 24 ]
Avispas solitarias
La gran mayoría de las especies de avispas son insectos solitarios. [ 10 ] [ 25 ] Tras el apareamiento, la hembra adulta busca alimento sola y, si construye un nido, lo hace para el beneficio de su propia descendencia. Algunas avispas solitarias anidan en pequeños grupos junto con otras de su especie, pero cada una participa en el cuidado de su propia descendencia (excepto en acciones como robar presas de otras avispas o depositar huevos en sus nidos). Existen algunas especies de avispas solitarias que construyen nidos comunales, donde cada insecto tiene su propia celda y proporciona alimento a su propia descendencia, pero estas avispas no adoptan la división del trabajo ni los complejos patrones de comportamiento de las especies eusociales . [ 25 ]
Las avispas solitarias adultas pasan la mayor parte del tiempo preparando sus nidos y buscando alimento para sus crías, principalmente insectos o arañas. Sus hábitos de anidación son más diversos que los de las avispas sociales. Muchas especies excavan madrigueras en el suelo. [ 25 ] Las avispas alfareras y las avispas del polen construyen celdas de barro en lugares protegidos. [ 26 ] De manera similar, las avispas alfareras construyen nidos con forma de jarrón de barro, a menudo con múltiples celdas, adheridos a las ramitas de los árboles o contra las paredes. [ 27 ]
Las especies de avispas depredadoras normalmente someten a sus presas picándolas y luego depositan sus huevos sobre ellas, dejándolas en su lugar, o las llevan de regreso a su nido donde pueden depositar un huevo sobre la presa y sellar el nido, o pueden depositar varias presas más pequeñas para alimentar a una sola larva en desarrollo. Aparte de proporcionar alimento a sus crías, no brindan ningún otro cuidado materno. Los miembros de la familia Chrysididae , las avispas cuco, son cleptoparásitas y depositan sus huevos en los nidos de especies hospedadoras no emparentadas. [ 25 ]
Biología
Anatomía

Como todos los insectos, las avispas tienen un exoesqueleto duro que protege sus tres partes principales del cuerpo: la cabeza , el mesosoma (que incluye el tórax y el primer segmento del abdomen) y el metasoma. Presentan una cintura estrecha, el pecíolo , que une el primer y el segundo segmento del abdomen. Los dos pares de alas membranosas se mantienen unidos por pequeños ganchos, y las alas anteriores son más grandes que las posteriores; en algunas especies, las hembras carecen de alas. Las hembras suelen tener un ovipositor rígido que puede estar modificado para inyectar veneno, perforar o serrar. [ 28 ] Este puede extenderse libremente o retraerse, y puede desarrollarse en un aguijón tanto para la defensa como para paralizar a la presa. [ 29 ]
Además de sus grandes ojos compuestos , las avispas tienen varios ojos simples llamados ocelos , que generalmente se disponen en forma de triángulo justo delante del vértice de la cabeza. Las avispas poseen mandíbulas adaptadas para morder y cortar, como las de muchos otros insectos, como los saltamontes , pero sus otras piezas bucales forman una probóscide succionadora , que les permite beber néctar. [ 30 ]
Las larvas de las avispas se asemejan a gusanos y están adaptadas para vivir en un entorno protegido; este puede ser el cuerpo de un organismo huésped o una celda en un nido, donde la larva se alimenta de las provisiones que se le dejan o, en especies sociales, es alimentada por los adultos. Dichas larvas tienen cuerpos blandos sin extremidades y un intestino ciego (probablemente para no contaminar su celda). [ 31 ]
Dieta

Las avispas solitarias adultas se alimentan principalmente de néctar, pero la mayor parte de su tiempo la dedican a buscar alimento para sus crías carnívoras, principalmente insectos o arañas. Aparte de proporcionar alimento a sus larvas, no brindan cuidado materno. [ 25 ] Algunas especies de avispas proporcionan alimento a las crías repetidamente durante su desarrollo ( aprovisionamiento progresivo ). [ 32 ] Otras, como las avispas alfareras (Eumeninae) [ 33 ] y las avispas de arena ( Ammophila , Sphecidae ), [ 34 ] construyen nidos repetidamente que abastecen con una reserva de presas inmovilizadas, como una oruga grande, depositando un solo huevo dentro o sobre su cuerpo, y luego sellando la entrada ( aprovisionamiento masivo ). [ 35 ]
Las avispas depredadoras y parasitoides someten a sus presas picándolas. Cazan una gran variedad de presas, principalmente otros insectos (incluidos otros himenópteros), tanto larvas como adultos. [ 25 ] Los pompilidae se especializan en capturar arañas para abastecer sus nidos. [ 36 ]
Algunas avispas sociales son omnívoras y se alimentan de fruta caída, néctar y carroña, como insectos muertos. Los machos adultos a veces visitan flores para obtener néctar . Algunas avispas, como Polistes fuscatus , suelen regresar a lugares donde previamente encontraron presas para alimentarse. [ 37 ] En muchas especies sociales, las larvas exudan grandes cantidades de secreciones salivales que son consumidas ávidamente por los adultos. Estas incluyen azúcares y aminoácidos , y pueden proporcionar nutrientes esenciales para la síntesis de proteínas que de otro modo no estarían disponibles para los adultos (que no pueden digerir proteínas). [ 38 ]
determinación del sexo
En las avispas, como en otros himenópteros, el sexo está determinado por un sistema haplodiploide , lo que significa que las hembras están inusualmente emparentadas con sus hermanas, lo que permite que la selección de parentesco favorezca la evolución del comportamiento eusocial . Las hembras son diploides , lo que significa que tienen 2n cromosomas y se desarrollan a partir de huevos fertilizados. Los machos, llamados zánganos, tienen un número haploide (n) de cromosomas y se desarrollan a partir de un huevo no fertilizado. [ 29 ] Las avispas almacenan esperma dentro de su cuerpo y controlan su liberación para cada huevo individual a medida que se pone; si una hembra desea producir un huevo macho, simplemente lo pone sin fertilizarlo. Por lo tanto, en la mayoría de las condiciones y en la mayoría de las especies, las avispas tienen un control voluntario completo sobre el sexo de su descendencia. [ 25 ] La infección experimental de Muscidifurax uniraptor con la bacteria Wolbachia indujo reproducción telítoca y una incapacidad para producir descendencia masculina fértil y viable. [ 39 ]
Evitar la endogamia
Las hembras de la avispa solitaria parasitoide Venturia canescens pueden evitar aparearse con sus hermanos mediante el reconocimiento de parentesco . [ 40 ] En comparaciones experimentales, la probabilidad de que una hembra se apareara con un macho no emparentado era aproximadamente el doble que la de aparearse con sus hermanos. Las avispas hembras parecen reconocer a sus hermanos basándose en una señal química que portan o emiten los machos. [ 40 ] La evitación del apareamiento entre hermanos reduce la depresión por endogamia , que se debe en gran medida a la expresión de mutaciones recesivas deletéreas homocigotas . [ 41 ]
Ecología
Como polinizadores
Si bien la gran mayoría de las avispas no participan en la polinización, algunas especies pueden transportar polen de manera efectiva y polinizar varias especies de plantas. [ 42 ] Dado que las avispas generalmente no tienen una cubierta de pelos suaves ni una parte del cuerpo especial para almacenar polen ( cesta de polen ), como algunas abejas, el polen no se adhiere bien a ellas. [ 43 ] Sin embargo, se ha demostrado que, incluso sin pelos, varias especies de avispas pueden transportar polen de manera efectiva, contribuyendo así a la polinización potencial de varias especies de plantas. [ 44 ]
Las avispas polinizadoras de la subfamilia Masarinae recolectan néctar y polen en un buche dentro de sus cuerpos, en lugar de en pelos corporales como las abejas, y polinizan las flores de Penstemon y de la familia de las hojas acuáticas, Hydrophyllaceae . [ 45 ]
Las avispas de la familia Agaonidae ( avispas de los higos ) son los únicos polinizadores de casi 1000 especies de higos [ 43 ] y, por lo tanto , son cruciales para la supervivencia de sus plantas hospedadoras. Dado que las avispas dependen igualmente de sus higueras para sobrevivir, la relación de coevolución es totalmente mutualista [ 46 ] .
Como parasitoides
La mayoría de las avispas solitarias son parasitoides. [ 47 ] En su etapa adulta, las que se alimentan generalmente solo toman néctar de las flores. Las avispas parasitoides presentan hábitos muy diversos; muchas depositan sus huevos en etapas inertes de su huésped ( huevo o pupa ), a veces paralizando a su presa inyectándole veneno a través de su ovipositor. Luego, insertan uno o más huevos en el huésped o los depositan en la superficie externa del mismo. El huésped permanece vivo hasta que las larvas parasitoides pupan o emergen como adultos. [ 48 ]
Los icneumónidos son parasitoides especializados, a menudo de larvas de lepidópteros profundamente enterradas en tejidos vegetales, que pueden ser leñosos . Para ello, poseen ovopositores excepcionalmente largos; detectan a sus huéspedes mediante el olfato y la vibración. Algunas de las especies más grandes, como Rhyssa persuasoria y Megarhyssa macrurus , parasitan a las moscas sierra, cuyas hembras adultas también poseen ovopositores impresionantemente largos. [ 49 ] Algunas especies parásitas mantienen una relación mutualista con un polidnavirus que debilita el sistema inmunitario del huésped y se replica en el oviducto de la avispa hembra. [ 10 ]
Una familia de avispas calcidoideas , las Eucharitidae , se ha especializado como parasitoides de hormigas , siendo la mayoría de las especies hospedadas por un solo género de hormiga. Las Eucharitidae se encuentran entre los pocos parasitoides que han logrado superar las defensas efectivas de las hormigas contra los parasitoides. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]
Como parásitos
Muchas especies de avispas, especialmente las avispas cuco o avispas joya ( Chrysididae ), son cleptoparásitas, depositando sus huevos en los nidos de otras especies de avispas para aprovecharse de su cuidado parental. La mayoría de estas especies atacan a huéspedes que proporcionan alimento para sus etapas inmaduras (como presas paralizadas), y consumen el alimento destinado a la larva huésped, o esperan a que el huésped se desarrolle para consumirlo antes de que alcance la edad adulta. Un ejemplo de parásito de cría verdadero es la avispa papelera Polistes sulcifer , que deposita sus huevos en los nidos de otras avispas papeleras (específicamente Polistes dominula ), y cuyas larvas son alimentadas directamente por el huésped. [ 53 ] [ 54 ]
Las avispas de arena Ammophila a menudo ahorran tiempo y energía parasitando los nidos de otras hembras de su propia especie, ya sea robando presas cleptoparásitas o como parásitas de cría, retirando el huevo de la otra hembra de la presa y depositando el suyo en su lugar. [ 55 ] Según la regla de Emery , los parásitos sociales , especialmente entre los insectos, tienden a parasitar especies o géneros con los que están estrechamente relacionados. [ 56 ] [ 57 ] Por ejemplo, la avispa social Dolichovespula adulterina parasita a otros miembros de su género como D. norwegica y D. arenaria . [ 58 ] [ 59 ]
Como depredadores
Muchos linajes de avispas, incluyendo los de las familias Vespidae , Crabronidae , Sphecidae y Pompilidae , atacan y pican a sus presas, que utilizan como alimento para sus larvas. Mientras que las Vespidae suelen triturar a sus presas y alimentar a sus crías directamente con los restos, la mayoría de las avispas depredadoras paralizan a sus presas y depositan los huevos directamente sobre sus cuerpos, que luego son consumidos por las larvas. Además de recolectar presas para alimentar a sus crías, muchas avispas también son depredadoras oportunistas y succionan los fluidos corporales de sus presas. Si bien las mandíbulas de las véspidas están adaptadas para masticar y parecen alimentarse del organismo, a menudo simplemente lo trituran hasta someterlo. El impacto de la depredación de las avispas sobre las plagas económicas es difícil de determinar. [ 60 ]
Las aproximadamente 140 especies de abejorros ( Philanthinae ) cazan abejas, incluidas las abejas melíferas, para abastecer sus nidos; los adultos se alimentan de néctar y polen. [ 61 ]
Como modelos para imitadores
Con sus potentes picaduras y llamativa coloración de advertencia , las avispas sociales sirven de modelo para muchas especies de mimetismo. Dos casos comunes son el mimetismo batesiano , donde el imitador es inofensivo y básicamente simula, y el mimetismo mülleriano , donde el imitador también es desagradable y el mimetismo puede considerarse mutuo. Entre los imitadores batesianos de avispas se incluyen muchas especies de sírfidos y el escarabajo avispa . Muchas especies de avispas participan en el mimetismo mülleriano, al igual que muchas especies de abejas . [ 62 ]
Como presa
Si bien las picaduras de avispa disuaden a muchos depredadores potenciales, los abejarucos (de la familia de aves Meropidae) se especializan en comer insectos urticantes, realizando incursiones aéreas desde una percha para atraparlos y extrayendo el veneno del aguijón frotando repetidamente a la presa firmemente contra un objeto duro, como una ramita. [ 63 ] El halcón abejero ataca los nidos de himenópteros sociales, alimentándose de larvas de avispa; es el único depredador conocido del peligroso [ 64 ] avispón gigante asiático o "asesino de yaks" ( Vespa mandarinia ). [ 65 ] Asimismo, los correcaminos son los únicos depredadores reales de las avispas halcón tarántula . [ 66 ]
Las minúsculas avispas polinizadoras de higos , del orden Pleistodontes : los árboles y las avispas han coevolucionado y mantienen una relación mutualista .
Planidia de Latina rugosa (flechas, ampliada) adherida a una larva de hormiga; los Eucharitidae se encuentran entre los pocos parasitoides capaces de superar las fuertes defensas de las hormigas .
Los crisídidos , como este Hedychrum rutilans , son conocidos como avispas cuco o avispas joya por su comportamiento parasitario y su iridiscencia metálica .
Una abeja melífera europea (Philanthus triangulum) abastece su nido con una abeja.
El escarabajo avispa Clytus arietis es un imitador batesiano de las avispas.
Los abejarucos, como el Merops apiaster, se especializan en alimentarse de abejas y avispas.
Relación con los seres humanos

Como plagas
Las avispas sociales se consideran plagas cuando se vuelven excesivamente comunes o anidan cerca de edificios. Las personas suelen ser picadas a finales del verano y principios del otoño, cuando las colonias de avispas dejan de criar nuevas obreras; las obreras existentes buscan alimentos azucarados y tienen más probabilidades de entrar en contacto con los humanos. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] Los nidos de avispas hechos dentro o cerca de las casas, como en los espacios de los tejados, pueden representar un peligro, ya que las avispas pueden picar si las personas se acercan a ellos. [ 70 ] Las picaduras suelen ser dolorosas, pero en casos raros, las personas pueden sufrir un choque anafiláctico potencialmente mortal . [ 71 ] Las avispas generalmente se perciben negativamente y, según un estudio de 2018, las palabras más comunes que vinieron a la mente para las avispas fueron "picadura", "molesta" y "peligrosa". Esto se debe principalmente a la falta de conocimiento público sobre las funciones útiles que desempeñan las avispas. El estudio encontró una falta de investigación sobre avispas en comparación con las abejas, lo que está retrasando los esfuerzos para desarrollar medidas de conservación para especies amenazadas. [ 72 ]
En horticultura
Algunas especies de avispas parásitas, especialmente en grupos como Aphelinidae , Braconidae , Mymaridae y Trichogrammatidae , se explotan comercialmente para proporcionar control biológico de plagas de insectos . [ 2 ] [ 73 ] Una de las primeras especies en ser utilizadas fue Encarsia formosa , un parasitoide de una variedad de especies de mosca blanca . Entró en uso comercial en la década de 1920 en Europa, fue superado por pesticidas químicos en la década de 1940 y volvió a despertar interés a partir de la década de 1970. Encarsia se está probando en invernaderos para controlar plagas de mosca blanca de tomate y pepino , y en menor medida de berenjena , flores como la caléndula y fresa . [ 74 ] Varias especies de avispas parásitas son depredadores naturales de pulgones y pueden ayudar a controlarlos. [ 75 ] Por ejemplo, Aphidius matricariae se utiliza para controlar el pulgón del melocotonero y la patata. [ 76 ]
Encarsia formosa , un parasitoide, se comercializa para el control biológico de la mosca blanca , una plaga de insectos que afecta al tomate y otros cultivos hortícolas.
Hoja de tomate cubierta de ninfas de mosca blanca parasitadas por Encarsia formosa.
En broma
Wasps RFC fue un equipo profesional de rugby inglés , originalmente con sede en Londres pero que posteriormente jugó en Coventry; su nombre data de 1867, época en la que los nombres de insectos estaban de moda para los clubes. La primera equipación del club era negra con rayas amarillas. [ 77 ] El club tiene un equipo amateur llamado Wasps FC . [ 78 ]
Entre los otros clubes que llevan ese nombre se encuentran un club de baloncesto en Wantirna, Australia, [ 79 ] y el Alloa Athletic FC , un club de fútbol en Escocia . [ 80 ]
En moda

Las avispas se han representado en joyería al menos desde el siglo XIX, cuando se fabricaban broches de avispa con diamantes y esmeraldas engastados en oro y plata . [ 81 ] En los siglos XIX y XX surgió repetidamente una moda de siluetas femeninas con cintura de avispa , que enfatizaban las caderas y el busto de quien las llevaba. [ 82 ] [ 83 ]
En la literatura
El dramaturgo griego antiguo Aristófanes escribió la comedia Σφῆκες ( Sphēkes ), Las avispas , estrenada en el 422 a. C. Las "avispas" son el coro de los viejos jurados. [ 84 ]
HG Wells utilizó avispas gigantes en su novela El alimento de los dioses y cómo llegó a la Tierra (1904): [ 85 ]
Estaba convencido de que había volado a menos de un metro de él, había tocado el suelo, se había levantado de nuevo, había vuelto a caer a unos treinta metros de distancia y había rodado con el cuerpo retorciéndose y el aguijón clavándose en su última agonía. Vació ambos cañones en él antes de atreverse a acercarse. Cuando fue a medirlo, descubrió que medía veintisiete pulgadas y media de ancho con las alas extendidas y que su aguijón medía tres pulgadas de largo. ... Al día siguiente, un ciclista que bajaba la colina entre Sevenoaks y Tonbridge, con los pies en alto, estuvo a punto de atropellar a un segundo de estos gigantes que se arrastraba por la carretera. [ 85 ]

Wasp (1957) es un libro de ciencia ficción del escritor inglés Eric Frank Russell ; generalmente se considera la mejor novela de Russell. [ 87 ] Enel libro de Stieg Larsson , La chica que jugaba con fuego (2006), y su adaptación cinematográfica , Lisbeth Salander ha adoptado su nombre de ring de kickboxing, "La Avispa", como su alias de hacker y tiene un tatuaje de una avispa en el cuello, lo que indica su alto estatus entre los hackers, a diferencia de su situación en el mundo real, y que, como una avispa pequeña pero dolorosamente picante, podría ser peligrosa. [ 88 ]
Las avispas parasitoides desempeñaron un papel indirecto en el debate evolucionista del siglo XIX . Los icneumónidos contribuyeron a las dudas de Charles Darwin sobre la naturaleza y la existencia de un Creador todopoderoso y bienintencionado. En una carta de 1860 al naturalista estadounidense Asa Gray , Darwin escribió:
Reconozco que no puedo ver con la misma claridad que otros, ni como desearía, las evidencias de designio y benevolencia por doquier. Me parece que hay demasiada miseria en el mundo. No puedo convencerme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado deliberadamente a los icneumónidos con la intención expresa de que se alimentaran dentro de los cuerpos vivos de las orugas, ni de que un gato jugara con ratones. [ 89 ]
En nombres militares

Con su potente picadura y su apariencia familiar, la avispa ha dado nombre a muchos barcos, aeronaves y vehículos militares. [ 90 ] Nueve barcos y una instalación terrestre de la Royal Navy han sido nombrados HMS Wasp , el primero una balandra de 8 cañones botada en 1749. [ 91 ] Once barcos de la Armada de los Estados Unidos han llevado de manera similar el nombre USS Wasp , el primero una goleta mercante adquirida por la Continental Navy en 1775. [ 92 ] El octavo de estos, un portaaviones , obtuvo dos estrellas de batalla de la Segunda Guerra Mundial, lo que llevó a Winston Churchill a comentar "¿Quién dijo que una avispa no podía picar dos veces?". [ 90 ] En la Segunda Guerra Mundial, un obús autopropulsado alemán fue llamado Wespe , [ 93 ] mientras que los británicos desarrollaron el lanzallamas Wasp a partir del Bren Gun Carrier . [ 94 ] En el ámbito aeroespacial, el Westland Wasp fue un helicóptero militar desarrollado en Inglaterra en 1958 y utilizado por la Royal Navy y otras armadas. [ 95 ] El AeroVironment Wasp III es un UAV en miniatura desarrollado para operaciones especiales de la Fuerza Aérea de los Estados Unidos . [ 96 ]
Véase también
Notas
- ↑ Los métodos para estimar la diversidad de especies incluyen extrapolar la tasa de descripciones de especies por subfamilia (como en los Braconidae ) hasta que se alcance cero; y extrapolar geográficamente desde la distribución de especies de taxones bien estudiados al grupo de interés (por ejemplo, los Braconidae). Dolphin et al. encontraron una correlación entre el número predicho de especies no descritas por estos dos métodos, duplicando o triplicando el número de especies en el grupo. [ 9 ]
- ↑ Muestra medida a partir de una fotografía.
Referencias
- ↑ Broad, Gavin (25 de junio de 2014). "¿Para qué sirven las avispas?" . Museo de Historia Natural . Consultado el 18 de junio de 2015 .
- 1 2 "Avispa" . National Geographic. 9 de noviembre de 2010. Archivado del original el 5 de octubre de 2010.
- ↑ Johnson, Brian R.; Borowiec, Marek L.; Chiu, Joanna C.; Lee, Ernest K.; Atallah, Joel; Ward, Philip S. (2013). "La filogenómica resuelve las relaciones evolutivas entre hormigas, abejas y avispas" (PDF) . Current Biology . 23 (20): 2058– 2062. Bibcode : 2013CBio...23.2058J . doi : 10.1016 / j.cub.2013.08.050 . PMID 24094856. S2CID 230835 .
- ^ Gillott, Cedric (6 de diciembre de 2012). Entomología . Saltador. págs. 302 a 318. ISBN 978-1-4615-6915-2.
- ↑ "El fósil de avispa de higo más antiguo del mundo demuestra que si algo funciona, no lo cambies" . Universidad de Leeds . 15 de junio de 2010. Archivado del original el 7 de septiembre de 2015. Consultado el 5 de agosto de 2015 .
- ↑ Poinar, G. (2005). "Fósiles de Trigonalidae y Vespidae (Hymenoptera) en ámbar báltico" . Actas de la Sociedad Entomológica de Washington . 107 (1): 55– 63.
- ↑ Engel, MS; Ortega-Blanco, J. (2008). "La avispa corona fósil Electrostephanus petiolatus Brues en ámbar báltico (Hymenoptera, Stephanidae): designación de un neotipo, clasificación revisada y una clave para los Stephanidae en ámbar" . ZooKeys (4): 55–64 . Bibcode : 2008ZooK....4...55E . doi : 10.3897/zookeys.4.49 . hdl : 2445/36428 .
- ↑ Yunakov, NN; Kirejtshuk, AG (2011). "Nuevo género y especie de gorgojos de nariz ancha del ámbar báltico y notas sobre fósiles de la subfamilia Entiminae (Coleoptera, Curculionidae)" . ZooKeys ( 160): 73–96 . Bibcode : 2011ZooK..160...73Y . doi : 10.3897/zookeys.160.2108 . PMC 3253632. PMID 22303121 .
- 1 2 Dolphin, Konrad; Quicke, Donald LJ (julio de 2001). "Estimación de la riqueza global de especies de un taxón descrito de forma incompleta: un ejemplo con avispas parasitoides (Hymenoptera: Braconidae)" . Biological Journal of the Linnean Society . 73 (3): 279– 286. doi : 10.1111/j.1095-8312.2001.tb01363.x .
- 1 2 3 4 5 Godfray, HCJ (1994). Parasitoides: Ecología del comportamiento y la evolución . Princeton University Press. págs. 3–24 . ISBN 978-0-691-00047-3.
- ↑ Backshall, Steve (2007). El veneno de Steve Backshall: animales venenosos en el mundo natural . New Holland Publishers . pág. 147. ISBN 978-1-84537-734-2.
- ↑ Carwardine, Mark (2008). Registros animales . Sterling Publishing . pág. 218. ISBN 978-1-4027-5623-8.
Pepsis héroes , que tiene una longitud corporal de hasta 5,7 cm (2 1/4 pulgadas) y una envergadura máxima de 11,4 cm (4 1/2 pulgadas).
- 1 2 Williams, David B. "Tarantula Hawk" . DesertUSA . Consultado el 13 de junio de 2015 .
- 1 2 Sarrazin, Michael; Vigneron, Jean Pol; Welch, Victoria; Rassart, Marie (5 de noviembre de 2008). "Nanomorfología de las alas iridiscentes azules de una avispa tropical gigante Megascolia procer javanensis (Hymenoptera)". Phys . Rev. E 78 (5) 051902. arXiv : 0710.2692 . Bibcode : 2008PhRvE..78e1902S . doi : 10.1103/PhysRevE.78.051902 . PMID 19113150. S2CID 30936410 . Escala de medición en la Figura 1.
- ↑ Betrem, JG; Bradley, J. Chester (1964). "Anotaciones sobre los géneros Triscolia , Megascolia y Scolia (Hymenoptera, Scoliidae)" . Zoologische Mededelingen . 39 (43): 433– 444.
- ↑ Piek, Tom (2013). Venenos de los himenópteros: aspectos bioquímicos, farmacológicos y conductuales . Elsevier . pág. 173. ISBN 978-1-4832-6370-0.
- ↑ Cranshaw, W. (5 de agosto de 2014). "Pigeon Tremex Horntail and the Giant Ichneumon Wasp" . Extensión de la Universidad Estatal de Colorado . Archivado del original el 24 de septiembre de 2015. Recuperado el 15 de junio de 2015 .
- ↑ Huber, John; Noyes, John (2013). "Un nuevo género y especie de mosca hada, Tinkerbella nana (Hymenoptera, Mymaridae), con comentarios sobre su género hermano Kikiki y discusión sobre los límites de tamaño pequeño en los artrópodos" . Journal of Hymenoptera Research . 32 : 17–44 . doi : 10.3897/jhr.32.4663 .
- ↑ Ward, DF; Schnitzler, FR (2013). "Ichneumonidae: Eucerotinae: Euceros Gravenhorst 1829" . Landcare Research . Consultado el 15 de junio de 2015 .
- ↑ Westlake, Casey (13 de marzo de 2014). "La diversidad biológica es más compleja de lo que parece: la especialización de las especies de insectos es la clave" . Iowa Now . Universidad de Iowa . Consultado el 18 de junio de 2015 .
- ↑ Condon, MA; Scheffer, SJ; Lewis, ML; Wharton, R.; Adams, DC; Forbes, AA (2014). " Las interacciones letales entre parásitos y presas aumentan la diversidad de nichos en una comunidad tropical" . Science . 343 (6176): 1240– 1244. Bibcode : 2014Sci...343.1240C . doi : 10.1126/science.1245007 . PMID 24626926. S2CID 13911928 .
- ↑ Carlos A. Martin P.; Anthony C. Bellotti (1986). "Biología y comportamiento de Polistes erythrocephalus " [ Biología y comportamiento de Polistes erythrocephalus ] (PDF) . Acta Agron (en español). 36 (1): 63–76 . Consultado el 14 de octubre de 2014 .
- ↑ Sôichi Yamane; Sidnei Mateus; Satoshi Hozumi; Kazuyuki Kudô; Ronaldo Zucchi (2009). "¿Cómo mantiene una colonia de Apoica flavissima (Hymenoptera: Vespidae, Epiponini) una temperatura constante?". Entomological Science . 12 (3): 341– 345. doi : 10.1111/j.1479-8298.2009.00328.x . S2CID 86577862 .
- 1 2 3 4 5 6 7 O'Neill, Kevin M. (2001). Avispas solitarias: comportamiento e historia natural . Cornell University Press. págs. 1–4 , 69. ISBN 978-0-8014-3721-2.
- ↑ Houston, Terry (octubre de 2013). "Avispas alfareras delgadas: género Sceliphron" . Museo de Australia Occidental . Consultado el 12 de junio de 2015 .
- ↑ Grissell, EE (abril de 2007). "Avispas alfareras de Florida" . Universidad de Florida . Consultado el 12 de junio de 2015 .
- ↑ "Hymenoptera: hormigas, abejas y avispas" . Insectos y sus aliados . CSIRO . Consultado el 16 de junio de 2015 .
- 1 2 Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolución de los insectos . Cambridge University Press. pág. 408. ISBN 978-0-521-82149-0.
- ↑ Krenn, HW; Mauss, V.; Plant, J. (2002). "Evolución de la probóscide succionadora en las avispas del polen (Masarinae, Vespidae)". Arthropod Structure & Development . 31 (2): 103– 120. Bibcode : 2002ArtSD..31..103K . doi : 10.1016/s1467-8039(02)00025-7 . PMID 18088974 .
- ↑ Hoell, HV; Doyen, JT; Purcell, AH (1998). Introducción a la biología y diversidad de los insectos, 2.ª ed . Oxford University Press. págs. 570–579 . ISBN 978-0-19-510033-4.
- ↑ Field, Jeremy (2005). "La evolución del aprovisionamiento progresivo" . Ecología del comportamiento . 16 (4): 770– 778. doi : 10.1093/beheco/ari054 . hdl : 10.1093/beheco/ari054 .
- ↑ Grissell, EE "Avispas alfareras de Florida" . Universidad de Florida / IFAS . Consultado el 15 de junio de 2015 .
- ↑ Field, Jeremy (1989). "Parasitismo intraespecífico y éxito de anidación en la avispa solitaria Ammophila sabulosa ". Behaviour . 110 ( 1– 4): 23– 45. Bibcode : 1989Behav.110...23F . doi : 10.1163/156853989X00367 . JSTOR 4534782 .
- ↑ Elgar, Mark A.; Jebb, Matthew (1999). "Provisión de nidos en la avispa alfarera Sceliphron laetum (F. Smith): masa corporal y selección de presas específicas de taxones". Behaviour . 136 (2): 147– 159. Bibcode : 1999Behav.136..147E . doi : 10.1163/156853999501252 .
- ↑ "Avispas araña" . Museo Australiano . Consultado el 15 de junio de 2015 .
- ↑ Richter, M. Raveret (2000). "Comportamiento de forrajeo de las avispas sociales (Hymenoptera: Vespidae)". Annual Review of Entomology . 45 : 121–150 . doi : 10.1146/annurev.ento.45.1.121 . PMID 10761573 .
- ↑ Wilson, Edward O. (2000). Sociobiología: La nueva síntesis . Harvard University Press. pág. 344. ISBN 978-0-674-00089-6.
- ↑ Gottlieb, Yuval; Zchori-Fein, Einat (2001). «Reproducción thelytokous irreversible en Muscidifurax uniraptor » (PDF) . Entomología experimental y aplicada . 100 (3): 271– 278. Código Bib : 2001EEApp.100..271G . doi : 10.1046/j.1570-7458.2001.00874.x . S2CID 54687768 .
- 1 2 Metzger, M. (2010). "¿Limita el reconocimiento de parentesco y la evitación del apareamiento entre hermanos el riesgo de incompatibilidad genética en una avispa parasitaria?" . PLOS ONE . 5 (10) e13505. Bernstein, C.; Hoffmeister, TS; Desouhant, E. Bibcode : 2010PLoSO...513505M . doi : 10.1371/journal.pone.0013505 . PMC 2957437 . PMID 20976063 .
- ↑ Charlesworth, D.; Willis, JH (2009). "La genética de la depresión por endogamia". Nat . Rev. Genet . 10 (11): 783– 96. doi : 10.1038/nrg2664 . PMID 19834483. S2CID 771357 .
- ↑ Sühs, RB; Somavilla, A.; Kohler, A; Putzke, J. (2009). "Vespídeos (Hymenoptera, Vespidae) vetores de pólen de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), Santa Cruz do Sul, RS, Brasil" [ Avispas vectoras de polen (Hymenoptera, Vespidae) de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), Santa Cruz do Sul, RS, Brasil ] . Revista Brasileña de Biociencias (en portugues). 7 (2): 138-143 .
- 1 2 "Polinización por avispas" . Servicio Forestal del USDA . Consultado el 5 de agosto de 2015 .
- ↑ Sühs; Somavilla; Putzke; Kohler (2009). "Avispas vectoras de polen (Hymenoptera, Vespidae) de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), Santa Cruz do Sul, RS, Brasil". Revista Brasileña de Biociencias . 7 (2): 138– 143 – vía ABEC.
- ↑ Tepidino, Vince. "Avispas del polen" . Servicio Forestal del USDA . Consultado el 5 de agosto de 2015 .
- ↑ Machado, Carlos A.; Robbins, Nancy; Gilbert, M. Thomas; Herre, Edward Allen (abril de 2005). "Revisión crítica de la especificidad del huésped y sus implicaciones coevolutivas en el mutualismo higo-higo-avispa" . PNAS . 102 (Supl. 1): 6558–65 . Bibcode : 2005PNAS..102.6558M . doi : 10.1073/pnas.0501840102 . PMC 1131861. PMID 15851680 .
- ↑ Sekar, Sandhya (22 de mayo de 2015). "Las avispas parasitoides podrían ser el grupo animal más diverso" . BBC . Consultado el 14 de febrero de 2018 .
- ↑ Quicke, DLJ (1997). Avispas parásitas . Springer. págs. Capítulo 8 y siguientes. ISBN 978-0-412-58350-6.
- ↑ Sezen, Uzay (24 de marzo de 2015). "Oviposición de la avispa icneumón gigante (Megarhyssa macrurus)" . Nature Documentaries.org . Consultado el 15 de junio de 2015 .
- ↑ Lachaud, Jean-Paul; Pérez-Lachaud, Gabriela (2009). "Impacto del parasitismo natural por dos avispas eucarítidas sobre una hormiga con potencial de control biológico en el sureste de México". Control Biológico . 48 (1): 92– 99. Bibcode : 2009BiolC..48...92L . doi : 10.1016/j.biocontrol.2008.09.006 .
- ↑ Williams, David F. (1994). «Biología e importancia de dos parásitos eucarítidos de Wasmannia y Solenopsis ». Hormigas exóticas: biología, impacto y control de especies introducidas . Boulder, CO: Westview Press. pp. 104–120 . ISBN 978-0-8133-8615-7.
- ↑ Brues, CT (1919). "Un nuevo parásito de mosca calcídida en la hormiga bulldog australiana" . Anales de la Sociedad Entomológica de América . 12 (1): 13– 21. doi : 10.1093/aesa/12.1.13 .
- ↑ Ortolani, I.; Cervo, R. (2009). "Coevolución de la sincronización de la actividad diaria en un sistema huésped-parásito" . Biological Journal of the Linnean Society . 96 (2): 399– 405. doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01139.x .
- ↑ Dapporto, L.; Cervo, R.; Sledge, MF; Turillazzi, S. (2004). "Integración de rangos en jerarquías de dominancia de colonias hospedadoras por el parásito social de la avispa papelera Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae)". Journal of Insect Physiology . 50 ( 2– 3): 217– 223. Bibcode : 2004JInsP..50..217D . doi : 10.1016/j.jinsphys.2003.11.012 . PMID 15019524 .
- ↑ O'Neill, Kevin M. (2001). Avispas solitarias: comportamiento e historia natural . Cornell University Press. pág. 129.
- ↑ Deslippe, Richard (2010). "Parasitismo social en hormigas" . Nature Education Knowledge.
- ^ Emery, C. (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen". Biologisches Centralblatt (en alemán). 29 : 352–362 .
- ↑ Carpenter, James M.; Perera, Estelle P. (16 de marzo de 2006). "Relaciones filogenéticas entre las avispas amarillas y la evolución del parasitismo social (Hymenoptera: Vespidae, Vespinae)" . American Museum Novitates (3507): 1–19 . doi : 10.1206/0003-0082(2006)3507 [ 1 :PRAYAT ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5782 . S2CID 53048610 .
- ↑ Dvorak, L. (2007). "Parasitismo de Dolichovespula norwegica por D. adulterina (Hymenoptera: Vespidae)" (PDF) . Silva Gabreta . 13 (1): 65– 67. Archivado del original (PDF) el 4 de marzo de 2016. Recuperado el 23 de junio de 2015 .
- ↑ Fisher, TW; Bellows, Thomas S.; Caltagirone, LE; Dahlsten, DL; Huffaker, Carl B.; Gordh, G. (1999). Manual de control biológico: Principios y aplicaciones del control biológico . Academic Press. pág. 455. ISBN 978-0-08-053301-8.
- ↑ "Biología del abejorro europeo ( Philanthus triangulum , Hymenoptera, Crabronidae)" . Ecología evolutiva . Universidad de Ratisbona. 5 de junio de 2007. Archivado del original el 9 de julio de 2019. Consultado el 20 de junio de 2015 .
- ↑ Edmunds, Malcolm (1974). Defensa en los animales: Un estudio de las defensas antipredadoras . Longman. págs. 74 , 82–83 . ISBN 978-0-582-44132-3.
- ↑ Forshaw, J.; Kemp, A. (1991). Forshaw, Joseph (ed.). Enciclopedia de los animales: aves . Merehurst Press. págs. 144–145 . ISBN 978-1-85391-186-6.
- ↑ "Ataques de avispas matan a decenas de personas en China" . The Guardian . 26 de septiembre de 2013. Consultado el 18 de junio de 2015 .
- ↑ Cocker, Mark; Mabey, Richard (2005). Birds Britannica . Londres: Chatto & Windus. págs. 113–114 . ISBN 978-0-7011-6907-7.
- ↑ "Correcaminos" . Avian Web . Consultado el 3 de mayo de 2012 .
- ↑ Gross, Bob (19 de septiembre de 2017). "Encuentros cercanos con insectos urticantes son comunes en otoño" . Times Herald . Consultado el 23 de agosto de 2021 .
- ↑ Boyles, Margaret (18 de agosto de 2021). "Alerta de avispa amarilla: Cómo mitigar el impacto del otoño" . The Old Farmer's Almanac . Consultado el 23 de agosto de 2021 .
- ↑ Hayes, Kim (11 de octubre de 2017). "¿Qué es ese zumbido? El otoño podría traer avispones y avispas más agresivos" . AARP . Consultado el 23 de agosto de 2021 .
- ↑ "Avispas" . Asociación Británica de Control de Plagas . Consultado el 5 de agosto de 2015 .
- ↑ "Alergia a las picaduras de avispas y abejas" . Allergy UK. Archivado del original el 11 de agosto de 2015. Consultado el 5 de agosto de 2015 .
- ↑ "¿Por qué odiamos a las avispas y amamos a las abejas?" . BBC News . 19 de septiembre de 2018 . Consultado el 25 de diciembre de 2025 .
- ↑ "Se estudia un nuevo parásito de avispa" . La Real Sociedad de Nueva Zelanda . 20 de abril de 2000. Archivado del original el 4 de marzo de 2016. Consultado el 15 de julio de 2013 .
- ↑ Hoddle, Mark. "Encarsia formosa" . Universidad de Cornell . Consultado el 12 de junio de 2015 .
- ↑ "Depredadores de pulgones" . Real Sociedad de Horticultura . Consultado el 5 de agosto de 2015 .
- ↑ Adams, CR; KM Bamford; MP Early (22 de octubre de 2013). Principios de horticultura . Elsevier. págs. 71–72 . ISBN 978-1-4831-4184-8.
- ↑ "Historia 1867–1930 London Wasps" . Wasps.co.uk. Archivado del original el 22 de julio de 2014.
- ↑ "Wasps Football Club" . Pitcher . Consultado el 5 de agosto de 2015 .
- ↑ "Club de Baloncesto Wantirna Wasps" . Archivado del original el 1 de agosto de 2015. Consultado el 5 de agosto de 2015 .
- ↑ "Alloa Athletic Football Club" . Liga Profesional de Fútbol Escocesa . Consultado el 10 de septiembre de 2015 .
- ↑ «Broche de avispa con diamantes y esmeraldas de Fontanna» . A La Vieille Russie. Archivado del original el 10 de junio de 2015. Consultado el 10 de junio de 2015.
Broche de avispa con diamantes y esmeraldas engastado en plata y oro. De Fontana French, ca. 1875. Ancho: 7,6 cm. 46.500 $
- ↑ Kunzle, David. "Moda y fetichismo" . Archivado del original el 21 de noviembre de 2014. Consultado el 17 de junio de 2015 .
- ↑ Klingerman, Katherine Marie (mayo de 2006). Binding Femininity: The Effects of Tightlacing on the Female Pelvis (PDF) . Universidad de Vermont (tesis de maestría). Archivado del original (PDF) el 21 de febrero de 2017. Recuperado el 17 de junio de 2015 .
- ↑ "Antigua Grecia – Aristófanes – Las avispas" . Consultado el 10 de junio de 2015 .
- 1 2 Wells, HG (1904). El alimento de los dioses . Macmillan.
- ↑ Lightbown, Ronald (1989). Sandro Botticelli: Vida y obra . Thames and Hudson. págs. 165–168 . ISBN 978-0-89659-931-4.
- ↑ Russell, Eric Frank (1957). Avispa . Gollancz Ciencia Ficción . ISBN 978-0-575-07095-0.
{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda ) - ↑ Rosenberg, Robin S.; O'Neill, Shannon; McDonald-Smith, Lynne (2013). La psicología de la chica del dragón tatuado: Entendiendo a Lisbeth Salander y la trilogía Millennium de Stieg Larsson . BenBella Books. pág. 34. ISBN 978-1-936661-35-0.
- ↑ "Carta 2814 — Darwin, CR a Gray, Asa" . 22 de mayo de 1860. Consultado el 4 de mayo de 2011 .
- 1 2 "USS Wasp. Historia" . Armada de los Estados Unidos . Archivado del original el 10 de julio de 2016. Recuperado el 1 de julio de 2016 .
- ↑ Colledge, JJ ; Warlow, Ben (2006) [1969]. Buques de la Marina Real: Registro completo de todos los buques de guerra de la Marina Real desde el siglo XV hasta la actualidad (3.ª ed. revisada). Londres: Chatham Publishing. ISBN 978-1-86176-281-8OCLC 67375475
- ↑ Veteranos del USS Wasp (15 de junio de 1999). USS Wasp . Turner Publishing. págs. 8–11 . ISBN 978-1-56311-404-5.
- ↑ Jentz, Thomas L.; Doyle, Hilary Louis (2011). Panzer Tracts No. 23: Producción de tanques Panzer de 1933 a 1945. Panzer Tracts.
- ↑ Bishop, Chris (2002). La enciclopedia de las armas de la Segunda Guerra Mundial . Sterling Publishing. pág. 272. ISBN 978-1-58663-762-0.
- ↑ James, Derek N. (1991). Westland Aircraft desde 1915. Putnam. pág. 365. ISBN 978-0-85177-847-1.
- ↑ "Hoja informativa del Wasp III de la Fuerza Aérea de EE. UU." Fuerza Aérea . Archivado del original el 23 de septiembre de 2015. Consultado el 12 de junio de 2015 .
Fuentes
- Ross, Kenneth G. (1991). La biología social de las avispas . Cornell Press. ISBN 978-0-801-49906-7.
Enlaces externos
- Diferencias entre abejas y avispas
- Museo de Historia Natural – Avispas: Si no puedes amarlas, al menos admíralas.
- Enciclopedia Medline de los NIH – Picaduras y mordeduras de insectos
- Telaraña de avispa
- Artrópodos/picaduras de DermNet
- Avispas para el control biológico de plagas
- Primeras apariciones del Jurásico existente
- Insectos en la cultura
- Grupos parafiléticos
- insectos plaga
- avispas