Hispanopedia WikiEl 2-fosfoglicolato (fórmula química C 2 H 2 O 6 P 3- ; también conocido como fosfoglicolato , 2-PG o PG ) es un producto metabólico natural de la reacción de la oxigenasa mediada por la enzima ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa (RuBisCo).
Síntesis
RuBisCo cataliza la fijación del dióxido de carbono atmosférico en los cloroplastos de las plantas . [ cita requerida ] Utiliza ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP) como sustrato y facilita la carboxilación en el carbono C2 a través de un intermediario endiolato. Los dos productos de tres carbonos ( 3-fosfoglicerato ) se introducen posteriormente en el ciclo de Calvin . El oxígeno atmosférico compite con esta reacción. En un proceso llamado fotorrespiración, RuBisCo también puede catalizar la adición de oxígeno atmosférico al carbono C2 de RuBP formando un intermediario hidroperóxido de alta energía que se descompone en 2-fosfoglicolato y 3-fosfoglicerato. [1] A pesar de una barrera energética más alta para la reacción de oxigenación en comparación con la carboxilación, la fotorrespiración representa hasta el 25% de la rotación de RuBisCo en plantas C3 . [2]
Papel biológico
Plantas
En las plantas, el 2-fosfoglicolato tiene un efecto potencialmente tóxico ya que inhibe varias vías metabólicas. [3] Las actividades de enzimas importantes en el metabolismo central del carbono del cloroplasto, como la triosa-fosfato isomerasa , la fosfofructoquinasa o la sedoheptulosa 1,7-bisfosfato fosfatasa, muestran una disminución significativa en presencia de 2-PG. Por lo tanto, la degradación de 2-PG durante la fotorrespiración es importante para la homeostasis celular .
La fotorrespiración es la principal vía de los cloroplastos para deshacerse del 2-PG. [4] Sin embargo, esta vía tiene una tasa de retorno de la inversión menor, ya que el 2-PG se transforma en 3-fosfoglicerato en una elaborada vía de recuperación a costa de un equivalente de NADH y ATP , respectivamente. Además, esta vía de recuperación pierde ½ equivalente de dióxido de carbono previamente fijado y libera ½ equivalente de amoníaco tóxico por molécula de 2-PG. Esto conduce a una pérdida neta de carbono en la fotorrespiración, lo que la hace mucho menos eficiente que el ciclo de Calvin.
Sin embargo, esta vía de rescate también puede actuar como un sumidero de energía celular, evitando que la cadena de transporte de electrones cloroplastídicos se reduzca excesivamente. [4] Se cree que esta vía también juega un papel en la mejora de la respuesta al estrés abiótico de las plantas.
Bacteria
El 2-PG es un producto tóxico similar en las bacterias. Las bacterias eliminan esta sustancia mediante una vía del glicerato . Esta vía más corta se ramifica a partir de la fotorrespiración después de la formación del glioxilato y procede a utilizar la carboxilasa del glicoxilato y la semialdehído reductasa tartrónica para volver a unirse en la formación del glicerato. Algunas cianobacterias pueden utilizar una combinación de las vías de la fotorrespiración y del glicerato. [5]
La transferencia de la vía más corta del glicerato a los cloroplastos de las plantas, combinada con la detención de la exportación cloroplástica de glicolato, da como resultado una mayor eficiencia fotosintética. En el tabaco, la biomasa aumenta un 13%, un resultado no tan bueno como el de una vía diseñada. [6]
Animales
Aunque se produce principalmente en plantas, el 2-PG también desempeña un papel en el metabolismo de los mamíferos , [3] aunque la fuente del 2-PG en los mamíferos sigue sin comprenderse por completo. Se cree que el procesamiento de las roturas en la cadena de ADN produce pequeñas cantidades de 2-PG, pero otros procesos también pueden producir 2-PG. La subunidad fosfatasa de la bisfosfoglicerato mutasa , una enzima que se encuentra en los glóbulos rojos , muestra un aumento de la actividad de hasta tres órdenes de magnitud en presencia de 2-PG, lo que resulta en un aumento de la afinidad por el oxígeno de la hemoglobina .
Importancia agrícola
La RuBisCo ha sido un objetivo potencial para los bioingenieros con fines agrícolas . Una disminución en la oxigenación de la RuBP puede resultar en un aumento en la eficiencia de la asimilación de carbono en cultivos como el arroz o el trigo y, por lo tanto, aumentar su producción neta de biomasa . Se han realizado intentos de alterar artificialmente la estructura proteica de la RuBisCo para mejorar su tasa de recambio catalítico. Se ha demostrado, por ejemplo, que las mutaciones en la subunidad L de la enzima aumentan tanto la tasa de recambio catalítico como la afinidad de la RuBisCo por el dióxido de carbono [7].
Referencias
- ^ Tcherkez, Guillaume (2016). "El mecanismo de la oxigenación catalizada por Rubisco". Planta, célula y medio ambiente . 39 (5): 983–997. doi : 10.1111/pce.12629 . ISSN 1365-3040. PMID 26286702.
- ^ Zelitch, Israel; Schultes, Neil P.; Peterson, Richard B.; Brown, Patrick; Brutnell, Thomas P. (enero de 2009). "Se requiere una alta actividad de la glicolato oxidasa para la supervivencia del maíz en aire normal". Fisiología vegetal . 149 (1): 195–204. doi :10.1104/pp.108.128439. ISSN 0032-0889. PMC 2613714 . PMID 18805949.
- ^ ab Flügel, Franziska; Timm, Stefan; Arrivault, Stéphanie; Florian, Alexandra; Stitt, Mark; Fernie, Alisdair R.; Bauwe, Hermann (octubre de 2017). "El metabolito fotorrespiratorio 2-fosfoglicolato regula la fotosíntesis y la acumulación de almidón en Arabidopsis". La célula vegetal . 29 (10): 2537–2551. doi :10.1105/tpc.17.00256. ISSN 1040-4651. PMC 5774572 . PMID 28947491.
- ^ ab Timm, Stefan; Woitschach, Franziska; Heise, Carolin; Hagemann, Martin; Bauwe, Hermann (2019-12-02). "La eliminación más rápida de 2-fosfoglicolato a través de la fotorrespiración mejora la tolerancia al estrés abiótico de Arabidopsis". Plantas . 8 (12): 563. doi : 10.3390/plants8120563 . ISSN 2223-7747. PMC 6963629 . PMID 31810232.
- ^ Eisenhut, M; Kahlon, S; Hasse, D; Ewald, R; Lieman-Hurwitz, J; Ogawa, T; Ruth, W; Bauwe, H; Kaplan, A; Hagemann, M (septiembre de 2006). "El ciclo del glicolato C2 similar al de las plantas y la vía del glicerato similar a la de las bacterias cooperan en el metabolismo del fosfoglicolato en las cianobacterias". Fisiología vegetal . 142 (1): 333–42. doi :10.1104/pp.106.082982. PMC 1557606 . PMID 16877700.
- ^ South PF, Cavanagh AP, Liu HW, Ort DR (enero de 2019). "Las vías metabólicas del glicolato sintético estimulan el crecimiento y la productividad de los cultivos en el campo". Science . 363 (6422): eaat9077. doi : 10.1126/science.aat9077 . PMC 7745124 . PMID 30606819.
- ^ Greene, Dina N.; Whitney, Spencer M.; Matsumura, Ichiro (15 de junio de 2007). "Las variantes de Synechococcus PCC6301 Rubisco evolucionadas artificialmente exhiben mejoras en el plegamiento y la eficiencia catalítica". The Biochemical Journal . 404 (Pt 3): 517–524. doi :10.1042/BJ20070071. ISSN 0264-6021. PMC 1896282 . PMID 17391103.