Articulo de referencia

Acaenasuchus

[https://vtx.vt.edu/articles/2023/01/science-triassic-era-caecilian-fossils-kligman.html New geosciences study shows Triassic fossils that reveal origins of living amphibians]. ...

Acaenasuchus (del griego akaina, que significa "espina", y suchus , que significa "cocodrilo") [ 2 ] es un género extinto de pseudosúquido , endémico de lo que actualmente se conoce como Arizona durante el Triásico Tardío , específicamente durante las etapas Carniense y Noriense del Triásico. [ 3 ] Acaenasuchus tuvo un rango estratigráfico de aproximadamente 11,5 millones de años . [ 4 ] Acaenasuchus se clasifica además como una de las faunas tipo que pertenecen a la Formación de Bosque Petrificado Adamaniense , basándose en la fauna del Miembro Blue Mesa de la Formación de Bosque Petrificado Chinle de Arizona, donde Acaenasuchus fue descubierto inicialmente. [ 3 ]

Descubrimiento y denominación

El holotipo , UCMP 139576 (un escudo paramediano dorsal izquierdo ), fue descubierto por primera vez por Charles Lewis Camp en 1930. [ 5 ] Camp inicialmente nombró a la especie " Machaeroprosopus zuni ". [ 3 ] Para 1985, " Machaeroprosopus zuni" fue considerado un sinónimo de Desmatosuchus , y fue reclasificado como un Desmatosuchus juvenil por Robert A. Long y Karen Ballew en 1985. [ 6 ] UCMP 139576 finalmente fue trasladado a su propio taxón y clasificado bajo el nombre de Acaenasuchus , tras la reclasificación realizada por Robert A. Long y Philip A. Murry en 1995. [ 2 ] El epíteto de especie Acaenasuchus geoffreyi fue nombrado en honor a Geoffrey Long, hijo de Robert A. Long, por su "considerable paciencia mientras su padre estaba fuera en el campo". [ 2 ] A Long y Murry se les atribuye haber proporcionado la evidencia más sólida de que Acaenasuchus era un taxón independiente. Long y Murry identificaron pequeñas placas dorsales a lo largo del caparazón de Acaenasuchus e identificaron lo que describieron como dientes " similares a los de los ornitisquios", además de una multitud de otras sinapomorfías propuestas. [ 2 ] Algunas de las cuales son objeto de estudios activos sobre la caracterización de Acaenasuchus . [ 3 ]

El holotipo UCMP 139576 fue descubierto en el Miembro Bosque Petrificado de la Formación Chinle y pertenece a un individuo completamente desarrollado, [ 2 ] a diferencia de un juvenil como se creía inicialmente. La Formación Chinle del Triásico Superior de Arizona es abundante en fósiles pertenecientes a más de 18 grupos taxonómicos diferentes. [ 7 ] Las colecciones desde la década de 1890 en adelante documentan varios holotipos de estos diversos taxones, incluido el de Acaenasuchus. [ 3 ]

Además del holotipo UCMP 139576, es probable que otros 95 escudos bajo 90 números de catálogo también pertenezcan a Acaenasuchus . [ 2 ] [ 6 ] Otro espécimen, conocido como SMU 75403, fue descrito por Marsh et al. (2020) y consta de elementos craneales, vertebrales y apendiculares representativos, así como variaciones previamente desconocidas en el caparazón dorsal y el escudo ventral. [ 8 ]

Validez del taxón

La clasificación de Acaenasuchus como taxón independiente ha sido objeto de controversia debido a sus similitudes con Desmatosuchus. Tras una revisión realizada por Andrew B. Heckert y Spencer G. Lucas, los caracteres que Long y Murry afirman distinguir entre las dos especies podrían no representar características novedosas de los escudos, sino más bien variación ontogenética . [ 6 ] Estos caracteres incluyen la presencia de fosas sobre los escudos dorsales de Acaenasuchus y la división entre el lóbulo elevado en dos bridas de Acaenasuchus, características que no están presentes en Desmatosuchus. [ 3 ] Heckert y Lucas argumentan que las fosas y surcos visibles sobre los escudos dorsales de Acaenasuchus indican una etapa juvenil del desarrollo de Desmatosuchus . Explican que esta presencia de fosas es una característica ontogenética del desarrollo que se ha observado en el proceso de maduración de otros Aetosaurios , específicamente en el taxón Aetosaurus . [ 3 ]

Además de la hipótesis de variación ontogenética, Heckert y Lucas han determinado que de las cuatro ubicaciones dentro del LVF Adamaniense donde se han excavado holotipos de Acaenasuchus , dos localidades son un sitio de gran abundancia de fósiles de Desmatosuchus adultos. [ 6 ]

Aunque los estudios continúan, la mayoría de los paleontólogos en activo coinciden en que Acaenasuchus debería conservar su estatus de taxón válido, independiente de Desmatosuchus. El "afloramiento" como ejemplo de desarrollo ontogenético no está bien respaldado... debido a que el concepto de maduración ontogenética es un fenómeno poco comprendido dentro de Aetosauria. [ 3 ] Para abordar la proximidad geográfica de los fósiles de Acaenasuchus a los de Desmatosuchus adultos, la evidencia no se ha estudiado lo suficiente como para afirmar la sinonimia en este momento. Hay demasiadas variables a considerar, como la posibilidad de que ambas especies vivieran muy cerca una de la otra durante el período Triásico Tardío. También es notable que la Formación Chinle es una región rica en especímenes de Aetosaurios, no solo de Desmatosuchus.

El mapa muestra los afloramientos de la Formación Chinle en Arizona con las localidades etiquetadas.

Descripción

Acaenasuchus era muy pequeño y de cuerpo estrecho. [ 8 ] Se hipotetiza que tenía menos de 0,6 m (2 pies 0 pulgadas) de longitud. Long y Murry proporcionaron la caracterización de múltiples características de Acaenasuchus tras su descubrimiento en 1995. [ 2 ] Acaenasuchus posee escudos paramedianos con láminas anteriores, similares a Desmatosuchus . Sin embargo, Acaenasuchus se caracteriza específicamente por escudos altamente desarrollados a través de la serie presacra. [ 2 ] Estos escudos incluyen además la presencia de procesos espinosos paralelos a lo largo del lado de la región posterior de los escudos paramedianos. [ 2 ] Adicionalmente, los escudos se describen como altamente ornamentados con crestas y huecos que no están presentes en Desmatosuchus . [ 8 ] Hasta 2016 solo se conocía por su armadura dérmica. Las excavaciones de 2016 revelaron huesos craneales, mandibulares, vertebrales, pélvicos, etc. [ 9 ] [ 2 ]   

Reconstrucción del esqueleto y el caparazón de Acaenasuchus geoffreyi

escudos paramedianos

Los escudos paramedianos de Acaenasuchus son relativamente pequeños, similares al tamaño putativo del propio taxón. [ 4 ] Tienen una angulación transversal reducida e incluyen un surco transversal en la cara dorsal. Los escudos paramedianos de Acaenasuchus no incluyen la articulación de " lengüeta en ranura " con placas adyacentes como se ve en Desmatosuchus . [ 2 ] Estructuras de "ala" mediales y laterales emanan de las crestas de los escudos presacros. [ 2 ] Se visualiza una fosa profundamente incisa posterior a los escudos presacros. [ 2 ] También se observa una división del umbo elevado. [ 3 ] El umbo elevado está ausente solo en los escudos paramedianos cervicales. [ 6 ]

Escudos laterales

Además de la identificación de las escamas paramedianas, las escamas laterales se han descrito de manera similar en Acaenasuchus. Las escamas laterales son características únicas de los Aetosaurids. [ 10 ] Las escamas laterales son más largas que anchas en Acaenasuchus . Tienen una angulación mayor en comparación con las escamas paramedianas, lo que sugiere una armadura pesada en la superficie dorsal en comparación con la superficie lateral. [ 2 ] Hay dos tipos de estructuras de "cuerno" observadas en las escamas laterales. Los cuernos cónicos se curvaban dorsal, lateral y posteriormente... y eran más anchos que las propias escamas. [ 2 ] Los cuernos cónicos típicamente presentaban ornamentación como surcos. Los cuernos romos mostraban menos curvatura y no incluían ornamentación. Las escamas laterales de Acaenasuchus carecen de barras anteriores pero poseen láminas anteriores. [ 6 ]

Cráneo/mandíbula

Hay ornamentación en el lado lateral del maxilar en forma de surcos debajo del foramen antorbital, y crestas y fosas arriba. [ 9 ] Hay un proceso anterior corto del maxilar que se proyecta ventralmente. [ 9 ] Los dientes se describen como de punta redondeada similar a R. callenderi , y contienen dentículos anchos . [ 9 ]

Hay ornamentación en la superficie lateral del hueso yugal en forma de crestas y fosas. [ 9 ] El hueso es delgado y se estrecha en dirección posterior. [ 9 ] Una característica temprana de los suchianos es la presencia de una cresta longitudinal afilada en el lado lateral del yugal. [ 7 ] En Acaenasuchus , la cresta longitudinal se encuentra sobre un surco poco profundo. [ 9 ]

El hueso frontal de Acaenasuchus es relativamente más estrecho en dirección anterior. Presenta ornamentación en la superficie dorsal en forma de crestas circulares afiladas y fosas oblongas. [ 9 ] Hay una gran protuberancia que forma la superficie dorsal de la órbita, que quizás represente una coosificación palpebral con el frontal. [ 9 ] Hay dos forámenes presentes en la superficie ventral del hueso debajo de la gran protuberancia. [ 9 ]

El hueso parietal está ornamentado con crestas afiladas y fosas profundas en la superficie dorsal. [ 9 ] La superficie dorsal del hueso parietal carece de una cresta en la línea media. [ 9 ]

El hueso escamoso de Acaenasuchus es más largo anteriormente que ancho posteriormente. La superficie dorsal del escamoso está ornamentada en forma de pequeñas crestas y fosas. [ 9 ] La faceta articular es ancha.

El surangular articula el articular . El lado lateral del surangular está ornamentado en forma de crestas largas y fosas oblongas. [ 9 ] El foramen articular medial está presente. [ 9 ] El proceso retroarticular de Acaenasuchus es corto y curvo. [ 9 ]

Columna vertebral

Las vértebras troncales son las únicas vértebras no sacras identificadas en Acaenasuchus hasta el momento. Cada una es similar en tamaño e incluye cuerpo vertebral, arcos neurales, zigapófisis y procesos transversos. El cuerpo vertebral es anficélico e incluye depresiones longitudinales en las superficies laterales justo debajo del arco neural. [ 9 ] El arco neural es plano, similar a E. olseni, y corto dorsoventralmente. [ 9 ] El extremo más distal del proceso transverso incluye ornamentación en forma de pequeñas fosas y surcos. [ 9 ] Las zigapófisis están situadas cerca unas de otras a lo largo de la línea media de cada vértebra troncal. [ 9 ] Las vértebras sacras identificadas en Acaenasuchus se han reconstruido a partir de fragmentos de costillas sacras, cuerpos vertebrales sacros y vértebras sacras. [ 9 ] El cuerpo vertebral es anficélico y corto, muy parecido a las vértebras troncales. La costilla sacra se encuentra en el lado anterior del cuerpo vertebral. El arco neural es corto. Las zigapófisis están separadas por una delgada hendidura. [ 9 ]

Cintura pectoral

La escápula de Acaenasuchus no ha sido excavada por completo; solo se ha recuperado la porción proximal. Se ha observado la articulación con el coracoides . Hay un pequeño tubérculo presente por encima de la cavidad glenoidea , hacia el extremo posterior de la escápula. [ 9 ]

El coracoides también ha sido excavado solo parcialmente. Se ha descrito el extremo proximal del coracoides, incluyendo su articulación con la escápula. [ 9 ]

Se ha recuperado el húmero, incluyendo todas las regiones excepto la diáfisis media. Se observan tres estructuras bulbosas en la cabeza humeral. [ 9 ] La cabeza humeral media es la mayor de las tres. Se observa un foramen semicircular debajo de la cabeza humeral. Se describe una fosa cuboidea subcircular en la porción distal del húmero. [ 9 ]

Cintura pélvica

El ilion está orientado verticalmente en Acaenasuchus . La superficie lateral del ilion no tiene una segunda cresta por encima de la cresta supraacetabular, pero sí tiene un tubérculo entre la cresta supraacetabular y el proceso preacetabular. [ 9 ] El proceso preacetabular es corto y mira hacia adelante. Se observan dos cicatrices de inserción de costillas en el lado medial del ilion. Estas cicatrices indican articulaciones con dos vértebras sacras. [ 9 ] Los pedículos ilíaco e isquiático no están perforados en Acaenasuchus como lo están en los dinosauriformes. [ 9 ] El foramen obturador perfora el pubis .

El fémur es relativamente corto y sólido. La cabeza femoral es "bloqueada" e incluye un pequeño surco en la superficie proximal. [ 9 ] En la superficie anterior, la región distal del fémur es lisa. [ 9 ]

Escudos paramedianos (AH) y laterales (I-EE) de Acaenasuchus , incluyendo UMCP 139588.

Paleobiología

El caparazón de Acaenasuchus tiene proporciones normales, con la mayor parte de la armadura compuesta por finas láminas anteriores . Múltiples placas del caparazón incluyen extensas láminas, lo que sugiere que el caparazón era muy flexible, permitiendo a Acaenasuchus moverse con rapidez y agilidad. [ 2 ] La armadura caudal y las espinas pectorales se pierden en Acaenasuchus en comparación con Desmatosuchus , lo que sugiere además una compensación evolutiva entre defensa y armadura a cambio de velocidad y agilidad. [ 8 ]

Paleoecología

La mayoría de las excavaciones de fósiles de vertebrados de la Formación Chinle se realizaron sobre llanuras aluviales, turberas, pequeños estanques y cerca de otros canales fluviales. [ 7 ] Los depósitos de arenisca representan sistemas de canales que fluyen por toda el área, las lutitas gleysadas representan paleosuelos de llanuras aluviales y las lutitas orgánicas representan turberas. [ 7 ] Se sabía que Acaenasuchus era un organismo terrestre; hay poca información disponible que sugiera que tuviera potencial semiacuático. [ 11 ] Se hipotetiza que los climas de Chinle en el Triásico Tardío, cuando vivió Acaenasuchus , tenían precipitaciones estacionales significativas. Pudo haber existido lo que hoy categorizaríamos como una estación seca y una estación húmeda. La Formación Chinle durante el Triásico Tardío fue un tiempo y lugar de gran diversidad faunística. Los arcosaurios estaban evolucionando y diversificándose rápidamente; se hipotetiza que Acaenasuchus ocupaba un nicho similar al de los arcosaurios más pequeños de la época. [ 7 ]

Taxonomía

Relaciones evolutivas hipotéticas de A. geoffreyi entre Archosauria , Suchia , Pseudosuchia y Aetosauriformes.

Acaenasuchus se ha clasificado dentro del clado Pseudosuchia , los arcosaurios de la línea de los cocodrilos . Acaenasuchus se clasifica además dentro del orden Aetosauria [ 6 ] , que se caracteriza por la presencia de un caparazón con escudos paramedianos y laterales. El caparazón está compuesto por dos columnas de escudos dorsales y laterales, los cuales pueden variar considerablemente entre los individuos de Aetosaurid.

Acaenasuchus fue asignado a la familia Stagonolepididae por Irmis (2005). [ 12 ] Stagonolepididae es la subfamilia de Aetosauria y se describe por las siguientes sinapomorfías: la presencia de una fontanela profunda en la base del basiesfenoides y la ausencia de una protuberancia elevada, específicamente sobre los escudos paramedianos cervicales. [ 13 ]

En 2020, un análisis filogenético encontró que Acaenasuchus estaba estrechamente relacionado con Revueltosaurus y Euscolosuchus . [ 8 ] La investigación en curso clasifica a A. geoffreyi junto con otros especímenes, E. olseni y R. callendri, como taxones hermanos del grupo Aetosauridae, en lugar de formar parte del grupo. Esto llevó al estudio a concluir que Acaenasuchus debería clasificarse dentro del clado más amplio de Aetosauroformes, debido a los osteodermos laterales encontrados en su caparazón . [ 14 ]

Referencias

  1. Un nuevo estudio de geociencias muestra fósiles del Triásico que revelan los orígenes de los anfibios actuales . Virginia Tech. Reconstrucción en vivo de Funcus vermis gilmorei y A. geoffreyi.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 R. A. Long y PA Murry. (1995). Tetrápodos del Triásico Tardío (Carniense y Noriense) del suroeste de Estados Unidos. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México 4:1-254
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Parker, WG; McCord, RD (2005). "Revisión faunística de la Formación Chinle del Triásico Superior de Arizona. Mesa Southwest" (PDF) . Boletín del Museo Mesa Southwest . 1 (11): 34– 54.
  4. 1 2 Base de datos de paleobiología: Acaenasuchus , información básica
  5. Camp, CL, (1930), Un estudio de los fitosaurios con descripción de nuevo material del oeste de Norteamérica: Memorias de la Universidad de California , vol. 19, 174 págs.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 Heckert, AB y Lucas, SG (2002). Acaenasuchus geoffreyi (Archosauria: Aetosauria) del Grupo Chinle del Triásico Superior: Juvenil de Desmatosuchus haplocerus . Estratigrafía y paleontología del Triásico Superior. Boletín n.° 21 del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México .
  7. 1 2 3 4 5 Michael Parrish, J. (1989-01-01). "Paleoecología de vertebrados de la formación Chinle (Triásico Tardío) del suroeste de Estados Unidos" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . XII Congreso INQUA. 72 : 227–247 . doi : 10.1016/0031-0182(89)90144-2 . ISSN 0031-0182 . 
  8. 1 2 3 4 5 Marsh, Adam D.; Smith, Matthew E.; Parker, William G.; Irmis, Randall B.; Kligman, Ben T. (2020-10-12). "Anatomía esquelética de Acaenasuchus Geoffreyi Long y Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) y sus implicaciones para el origen del caparazón de los aetosaurios" . Journal of Vertebrate Paleontology . 40 (4) e1794885. doi : 10.1080/02724634.2020.1794885 . hdl : 10919/102375 . ISSN 0272-4634 . 
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Marsh, Adam D.; Smith, Matthew E.; Parker, William G.; Irmis, Randall B.; Kligman, Ben T. (2020-07-03). "Anatomía esquelética de Acaenasuchus Geoffreyi Long y Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) y sus implicaciones para el origen del caparazón de los aetosaurios". Journal of Vertebrate Paleontology . 40 (4) e1794885. doi : 10.1080/02724634.2020.1794885 . hdl : 10919/102375 . ISSN 0272-4634 . 
  10. Roberto De Silva, L.; Desojo, JB; Cabreira, SF; Aires, AS; Mueller, RT; Pacheco, CP; Días Da Silva, S. (2014). «Un nuevo aetosaurio del Triásico Superior de la Formación Santa María, sur de Brasil» . Zootaxa . 3764 (3): 240-278 .
  11. Parker, William G. (2010-03-09). "Reevaluación del Aetosaurio 'Desmatosuchus' chamaensis con un reanálisis de la filogenia de los Aetosauria (Archosauria: Pseudosuchia)" . Journal of Systematic Palaeontology . doi : 10.1017/S1477201906001994 .
  12. RB Irmis. (2005). La fauna de vertebrados de la Formación Chinle del Triásico Superior en el norte de Arizona. En SJ Nesbitt, WG Parker y RB Irmis (eds.), Guía de las formaciones del Triásico de la Meseta del Colorado en el norte de Arizona: Geología, Paleontología e Historia. Boletín del Museo Mesa Southwest 9:63-88
  13. Heckert, AB; Lucas, SG (2000). "Taxonomía, filogenia, bioestratigrafía" (PDF) . Biocronología, Paleobiogeografía . 1 (1): 5– 10.
  14. Parker, William G.; Nesbitt, Sterling J.; Irmis, Randall B.; Martz, Jeffrey W.; Marsh, Adam D.; Brown, Matthew A.; Stocker, Michelle R.; Werning, Sarah (octubre de 2022). "Osteología y relaciones de Revueltosaurus callenderi (Archosauria: Suchia) de la Formación Chinle del Triásico Superior (Noriense) del Parque Nacional del Bosque Petrificado, Arizona, Estados Unidos" . The Anatomical Record . 305 (10): 2353–2414 . doi : 10.1002/ar.24757 . ISSN 1932-8486 . PMC 9544919. PMID 34585850 .