Aetosauria

El cráneo de los aetosaurios es relativamente pequeño en comparación con el cuerpo y tiene una forma bastante distintiva. Carecen de dientes tanto en la parte frontal del premaxilar (el hueso que forma la punta del hocico) como en la parte frontal del dentario (el hueso dentado de la mandíbula inferior). ^{[ 5 ] [ 4 ]} Los dientes presentes suelen ser pequeños y bulbosos, desde formas cónicas básicas hasta formas foliáceas con grandes serraciones. Esto probablemente indica una dieta omnívora o herbívora , y se observan adaptaciones similares en otros arcosaurios con menor dependencia de la carne en su dieta. ^{[ 6 ] [ 3 ]} Algunos aetosaurios tienen dientes con forma ziphodonte, lo que significa que los dientes son recurvados, serrados y aplanados lateralmente. Esta forma, que es predominante en Aetosauroides y en un pequeño espécimen tentativamente atribuido a Coahomasuchus , ^{[ 4 ]} es típica de los arcosaurios carnívoros . ^{[ 7 ]}

En algunos aetosaurios (miembros particulares del grupo Desmatosuchia), la punta del hocico se expande lateralmente en una forma aplanada de "pala", similar al hocico de un cerdo . Las narinas externas (orificios nasales) son alargadas, mucho más grandes que las fenestras antorbitales (un orificio en el lateral del cráneo). Muchos aetosaurios tienen una pequeña protuberancia en el premaxilar que se proyecta hacia las narinas desde abajo. En todos los aetosaurios excepto Aetosauroides , el borde posterior de la narina recibe una contribución del borde anterior cóncavo del hueso maxilar . En la parte superior posterior del cráneo, un orificio conocido como fenestra supratemporal se ubica y queda expuesto en el lateral, a diferencia de la mayoría de los demás arcosaurios, donde es visible principalmente al observar el cráneo desde arriba. ^{[ 8 ] [ 5 ] [ 4 ]} La caja craneana es bastante estándar para los estándares de los pseudosúquidos, aunque la abertura para el nervio abducens pasa a través del hueso parabasisfenoides (en la parte anterior inferior de la caja craneana), en lugar del hueso proótico (en la parte anterior superior). Este rasgo solo se observa en Revueltosaurus y crocodilomorfos entre los arcosaurios. ^{[ 9 ] [ 5 ] [ 10 ]} La mandíbula (mandíbula inferior) se describe como en forma de 'zapatilla' en muchos aetosaurios. Esto se debe a una combinación de características: el frente del dentario se estrecha fuertemente hasta un punto, mientras que la parte inferior del dentario a veces se flexiona en un 'mentón' (proyección hacia abajo) que puede exponer también el hueso esplenio . La articulación de la mandíbula está situada en una posición baja, y el articular (el hueso de la mandíbula inferior que se conecta al cráneo) a menudo tiene una proyección alta justo detrás de la articulación de la mandíbula. ^{[ 8 ] [ 4 ] [ 7 ]}

En la mayoría de los aspectos, salvo su cráneo y armadura, la anatomía esquelética de los aetosaurios era bastante estándar entre otros grandes pseudosúquidos del Triásico. Las extremidades posteriores desarrollaron una postura de extremidad "erguida como un pilar" similar a la que se observa en los " rauisuquios ", un grado relacionado de pseudosúquidos carnívoros del Triásico, ancestros de los crocodilomorfos. ^{[ 1 ]} Una postura de extremidad erguida como un pilar es aquella en la que el fémur se articula verticalmente con el acetábulo de la cadera, que está inclinado hacia abajo, de modo que la pierna se posiciona debajo del cuerpo y actúa como un pilar de soporte de peso. Sin embargo, es probable que existiera una variación significativa en la estructura de la cadera de los aetosaurios, y las extremidades anteriores podrían haber tenido una postura "híbrida" semi-extendida. Si bien la postura de las extremidades posteriores es similar a la de los rauisuquios, otros rasgos son más plesiomórficos (típicos de los pseudosúquidos ancestrales), como la pelvis robusta y los pies anchos de cinco dedos. ^{[ 6 ]} Las extremidades anteriores eran más pequeñas que las posteriores, y el radio en particular era mucho más corto que el húmero . Sin embargo, su forma corporal baja y pesada requiere que todos los aetosaurios fueran cuadrúpedos . Tenían múltiples adaptaciones para fortalecer el cuerpo en respuesta a su pesada armadura: el músculo iliofibular se insertaba en una posición más baja en el peroné , el cuarto trocánter del fémur estaba agrandado, las apófisis transversas (inserciones de las costillas) se desarrollaron en pedestales largos y macizos, y las especies más grandes incluso adquirieron refuerzos hiposfeno-hipantro entre sus vértebras. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Aunque los aetosaurios eran generalmente reptiles de cuerpo ancho, existe cierta variación en el grado de esta tendencia. Los tipotoracos , ejemplificados por Typothorax y Paratypothorax , tenían un caparazón muy ancho, en forma de disco, bordeado por pequeñas espinas o quillas y que se transformaba en una cola estrecha. Las especies más grandes de tipotoracos pudieron haber alcanzado alrededor de 3 metros (9,8 pies) de longitud y 110  kg (243  libras) de peso. Los desmatosuquinos ( Desmatosuchinae sensu stricto ), como Desmatosuchus y Longosuchus , tenían cuerpos moderadamente más estrechos y carecían de armadura ventral. Sin embargo, también adquirieron armadura dorsal más espinosa, especialmente en la región cervical (cuello). ^{[ 11 ]} Desmatosuchus fue probablemente uno de los aetosaurios más grandes conocidos, con 4–6 m (13–20 pies) de longitud y 280 kg (620 libras) de peso. ^{[ 12 ] [ 3 ] [ 13 ]} Los aetosaurios que no encajan en estas dos categorías, como Stagonolepis y Neoaetosauroides , generalmente tenían formas estrechas, extremidades delgadas y una restricción en el caparazón por encima de la cadera. ^{[ 3 ]} Este tipo de cuerpo es plesiomórfico (ancestral) a las otras dos formas, con algunos aetosaurios de cuerpo estrecho más estrechamente relacionados con los tipotoracos y otros más cercanos a los desmatosuquinos. ^{[ 4 ]} Algunos géneros plesiomórficos, como el género noriense extendido Aetosaurus y el carniense Coahomasuchus , tendían a ser pequeños, de aproximadamente un metro (3,2 pies) de longitud. ^{[ 14 ]} Otros eran más grandes, como el aetosaurio más basal Aetosauroides y el desmatosuquino primitivo Calyptosuchus . ^{[ 3 ]}     

Armadura

Los aetosaurios estaban muy fuertemente acorazados, con hileras de grandes placas óseas entrelazadas, conocidas como osteodermos , que protegían la espalda, los costados, el vientre y la cola. ^{[ 6 ]} Estos osteodermos generalmente tienen una forma cuadrangular (de cuatro lados) y sin duda se usaban como defensa contra los depredadores. La mayoría de los osteodermos tienen muchas fosas en sus superficies superiores y son lisos en sus superficies inferiores. Tienen una estructura interna heterogénea: la porción interna de cada osteodermo está hecha de hueso esponjoso (también llamado diploe ) y sus porciones externas están formadas por hueso compacto. ^{[ 3 ]} En vida, estas placas probablemente estaban cubiertas por una cubierta queratinosa (cuerno), como los escudos de los cocodrilos modernos , que son otro ejemplo de osteodermos pseudosúquidos. ^{[ 15 ]} Los osteodermos son útiles para diagnosticar taxones de aetosaurios, y las especies de aetosaurios a menudo se pueden identificar a partir de escudos individuales según su forma, estructura o patrón de ornamentación. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 3 ]}

Los aetosaurios poseen cuatro filas de osteodermos que recorren su dorso , formando una placa continua a menudo denominada caparazón . Las dos filas internas, que flanquean la línea media de la columna vertebral, se conocen como osteodermos paramedianos. Estos tienden a ser más anchos que largos y presentan una marcada ornamentación con fosas o surcos radiantes. Casi todos los aetosaurios poseen una pequeña protuberancia o superficie elevada, conocida como eminencia dorsal, en la superficie superior de cada placa. La eminencia dorsal suele estar situada posteriormente o medialmente en su respectivo osteodermo paramediano, aunque existen numerosas excepciones dentro del grupo. Los osteodermos paramedianos casi siempre presentan bordes anteriores elevados o deprimidos, donde las placas se superponen con las que tienen delante. Si el borde anterior está elevado, la zona se denomina barra anterior, mientras que si está deprimido, se denomina lámina anterior. Aunque dos filas de osteodermos paramedianos son comunes en los primeros arcosauriformes, pocos reptiles se acercan a los aetosaurios en la complejidad de sus osteodermos. Los osteodermos de los doswelliidos , erpetosuchidos y ciertos crocodilomorfos se confunden o comparan ocasionalmente con los de los aetosaurios. Tanto una barra anterior como una eminencia dorsal se encuentran en Acaenasuchus , un pariente cercano de los aetosaurios originalmente identificado erróneamente como un desmatosuchino juvenil. ^{[ 8 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 18 ]}

Las dos filas externas de osteodermos, que se encuentran junto a los paramedianos, se conocen como osteodermos laterales. Son paralelos a los paramedianos en casi toda la parte posterior, aunque los dos primeros paramedianos detrás de la cabeza (conocidos como osteodermos nucales) son solitarios. Las placas laterales generalmente se dividen en dos superficies, o rebordes, flexionadas entre su eminencia dorsal. El reborde superior, o dorsal, se encuentra en el mismo plano que los osteodermos paramedianos. El reborde inferior/externo, o lateral, se extiende hacia abajo sobre el costado del cuerpo. La eminencia dorsal entre estos rebordes a menudo tiene la forma de una hoja baja, un nódulo o una espiga. En los osteodermos laterales cervicales, que se sitúan en el cuello, la eminencia dorsal tiende a manifestarse como una espiga prominente. ^{[ 19 ]} Esto se lleva al extremo en desmatosuquinos como Longosuchus y Desmatosuchus , donde la espiga se agranda formando un cuerno de curvatura pronunciada. ^{[ 8 ]}

En la mayoría de los aetosaurios (con la importante excepción de los desmatosuquinos ), la parte inferior del animal también está protegida por osteodermos. Estos osteodermos ventrales (del vientre) son generalmente más pequeños y planos que la serie dorsal, y se disponen en un mayor número de filas (normalmente de 5 a 14 filas), al menos en el torso. Las filas de osteodermos ventrales suelen curvarse hacia afuera y separarse bajo la cadera, dejando un amplio espacio para la abertura cloacal . En Typothorax , se observan grandes espinas en forma de gancho alrededor de esta abertura , una de las pocas excepciones a la regla general de osteodermos ventrales lisos. Las filas ventrales se dividen en una maraña de pequeñas placas en el cuello y en un pequeño número de filas anchas bajo la cola. Una densa variedad de pequeñas placas no superpuestas, conocidas como osteodermos apendiculares, cubría las extremidades anteriores y posteriores. ^{[ 3 ] [ 20 ]}

El material de aetosaurio fue descrito por primera vez por el paleontólogo suizo Louis Agassiz en 1844. Nombró al género Stagonolepis a partir de la arenisca de Lossiemouth en Elgin , Escocia , pero consideró que el fósil era un pez del Devónico en lugar de un reptil del Triásico. Esto puede deberse a que consideró que los estratos formaban parte de la arenisca roja antigua y, por lo tanto, eran de edad paleozoica . Agassiz confundió los osteodermos con grandes escamas romboidales, que pensó que estaban dispuestas en un patrón similar al de los peces gar . También pensó que estas supuestas escamas eran muy similares a las del pez de aletas lobuladas Megalichthys debido a su gran tamaño. ^{[ 21 ]}

El biólogo inglés Thomas Henry Huxley reconsideró las escamas de pez descritas por Agassiz y las atribuyó a un cocodrilo. Propuso esta hipótesis por primera vez a la Sociedad Geológica de Londres en 1858 y la desarrolló con mayor detalle en un artículo publicado en 1875 en la revista trimestral de la sociedad. Para entonces, se había descubierto nuevo material en Elgin que indicaba que Stagonolepis no era un pez, sino un reptil. Sin embargo, Stagonolepis seguía siendo conocido principalmente por sus placas y sus impresiones, muchas de las cuales no estaban bien conservadas. ^{[ 22 ]}

En la década de 1870 se encontraron restos más completos de aetosaurios en el Bajo Stubensandtein de Alemania . Entre ellos se hallaron esqueletos articulados completos de 22 aetosaurios. Estos especímenes fueron encontrados en un gran afloramiento de arenisca cerca de Stuttgart y se conservaron juntos en un área de menos de 2 metros cuadrados. Probablemente, los animales fueron enterrados bajo sedimentos lacustres poco después de morir, y la corriente de agua recolocó sus cuerpos en el lecho del lago, colocándolos muy cerca unos de otros. En 1877, el paleontólogo alemán Oscar Fraas asignó estos especímenes al género Aetosaurus , recientemente establecido . Fraas nombró el género por el parecido del cráneo con la cabeza de un águila, con un cráneo estrecho y alargado y un hocico puntiagudo. ^{[ 23 ]}

Los primeros aetosaurios de Norteamérica también se describieron en la década de 1870. El paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope nombró a Typothorax en 1875 y a Episcoposaurus en 1877, ambos procedentes de Nuevo México . Sin embargo, Cope consideraba que estos géneros eran fitosaurios , arcosaurios acuáticos parecidos a cocodrilos que también eran comunes en el Triásico Tardío. Si bien en los últimos años se ha encontrado nuevo material atribuible a Typothorax en todo el suroeste americano, Episcoposaurus ya no se considera válido. Cope, junto con paleontólogos posteriores como Friedrich von Huene , reconoció que los restos de la especie tipo E. horridus pertenecían en realidad a Typothorax . En aquel entonces, Cope consideraba que Aetosauria pertenecía a Rhynchocephalia , un orden de reptiles que incluye al tuatara actual . También pensó que los osteodermos ajustados, que se creía que estaban fusionados a las costillas, indicaban que los aetosaurios eran transicionales entre los rincocefalianos y las tortugas . ^{[ 24 ]} Otra especie, E. haplocerus , fue reasignada a Desmatosuchus en 1953. ^{[ 25 ]}

Un tercer género norteamericano llamado Stegomus fue nombrado por Othniel Charles Marsh en 1896. ^{[ 26 ]} Marsh mantuvo una larga rivalidad con Cope que se hizo famosa en las Guerras de los Huesos de finales del siglo XIX, en las que ambos intentaron superarse mutuamente en el campo y en la literatura científica. A diferencia de los aetosaurios de Cope, Stegomus fue encontrado en el este de Estados Unidos, en Connecticut . Marsh también reconoció a Stegomus como un aetosaurio en lugar de un fitosaurio en su descripción inicial del género. Al igual que Cope, muchos paleontólogos tendían a considerar que los escudos de los aetosaurios pertenecían a los fitosaurios durante este período. ^{[ 17 ]} Marsh consideraba que los aetosaurios estaban estrechamente relacionados con los dinosaurios basándose en sus metatarsianos (huesos del pie) alargados. ^{[ 24 ]}

Como grupo distinto, Aetosauria fue nombrado en 1889 por el naturalista inglés Richard Lydekker y el zoólogo Henry Alleyne Nicholson . ^{[ 24 ]} Consideraron a Aetosauria como uno de los tres subórdenes del orden Crocodilia, siendo los otros dos Parasuchia (un grupo que incluye fitosaurios y otras formas del Triásico) y Eusuchia (un grupo que incluye a todos los crocodilomorfos post-Triásicos). Nicholson y Lydekker ubicaron una sola familia dentro del suborden, Aëtosauridæ. Consideraron que los aetosaurios eran similares a los cocodrilos actuales a pesar de sus metatarsianos más largos. ^{[ 24 ]}

El material de aetosaurios continuó describiéndose hasta principios del siglo XX, con paleontólogos notables como Barnum Brown y Charles Camp recolectando especímenes. ^{[ 27 ]} Mejores restos de aetosaurios americanos ayudaron a establecer información anatómica para algunas especies comunes, como Desmatosuchus spurensis (descrito en detalle por EC Case en 1922) y "Typothorax" meadei (ahora Longosuchus , descrito por HJ Sawin en 1947). ^{[ 28 ]} Sin embargo, los restos de aetosaurios todavía se confundían con los de fitosaurios, y todavía se los consideraba "parasuquios" predominantemente carnívoros y semiacuáticos. La redescripción de Stagonolepis robertsoni por AD Walker en 1961 ayudó a desviar estas nociones y estableció una visión más moderna de la anatomía y ecología de los aetosaurios. ^{[ 29 ]}

Los aetosaurios pertenecen a Pseudosuchia , un clado de arcosaurios que incluye a los cocodrilos actuales y se caracteriza por la estructura distintiva de los huesos del tobillo . Tradicionalmente, los aetosaurios se clasificaban dentro de un grupo (ahora obsoleto) llamado tecodontos , que incluía a todos los parientes " primitivos " de los cocodrilos que vivieron en el Triásico. Con el auge de la filogenética , los aetosaurios fueron posteriormente ubicados en un grupo llamado Suchia , que incluía a muchos crurotarsianos del Triásico, así como a crurotarsianos posteriores, incluidos los cocodrilos. ^{[ 50 ]}

Originalmente, todos los aetosaurios se consideraban miembros de la familia Stagonolepididae. Los primeros análisis filogenéticos dividieron a los aetosaurios en dos subfamilias: Aetosaurinae y Desmatosuchinae. Los aetosaurinos se caracterizan por proyecciones llamadas eminencias en los osteodermos paramedianos dorsales, cerca de la línea media del dorso. Los desmatosuquinos presentan algunas características distintivas adicionales, como surcos en los paramedianos dorsales que les permiten encajar en las placas laterales mediante una articulación estrecha. Muchos desmatosuquinos tienen largas espinas que sobresalen de las placas laterales. Estas espinas son especialmente prominentes en Desmatosuchus . Los aetosaurinos, por otro lado, tienden a tener menos espinas. Muchos aetosaurinos, como Aetosaurus y Neoaetosauroides , tienen caparazones lisos y carecen por completo de espinas. ^{[ 8 ]} Estudios más recientes (véase más abajo ) han favorecido un tercer grupo, Typothoracinae, que al igual que Desmatosuchinae tiene espinas largas, pero se diferencia por tener articulaciones más anguladas entre los osteodermos. Además, el género Aetosauroides ahora se clasifica a menudo fuera de Stagonolepididae como un aetosaurio no-stagonolepídido, lo que hace que los nombres Aetosauria y Stagonolepididae ya no sean sinónimos. ^{[ 51 ]}

La filogenia de los aetosaurios fue investigada por primera vez en 1994 por el paleontólogo J. Michael Parrish . Aetosauroides , Aetosaurus , Desmatosuchus , Longosuchus , Neoaetosauroides , Stagonolepis y Typothorax fueron incluidos en el análisis filogenético. Se encontró que los aetosaurios formaban un clado con los rauisuquios, al que Parrish denominó Rauisuchiformes. Rauisuchiformes también incluía el superorden Crocodylomorpha , al que pertenecen los cocodrilos actuales . Parrish encontró que Aetosauria era un grupo monofilético y, por lo tanto, un verdadero clado que consistía en un ancestro común de los aetosaurios y todos sus descendientes. Para definir filogenéticamente a Aetosauria, Parrish identificó cinco sinapomorfías , o características compartidas. La primera sinapomorfía se refería a la mandíbula, con el premaxilar en su extremo edéntulo (sin dientes), curvado hacia arriba y ancho para formar una "pala". Además, el hueso dentario en la mandíbula inferior también es desdentado, curvado hacia arriba y ancho. El tamaño reducido y la forma cónica simple de los dientes se consideraron otra sinapomorfía. Dos sinapomorfías más de los aetosaurios son compartidas con los crocodilomorfos, pero no se consideraron un indicio de una estrecha relación filogenética; el cuerpo está cubierto de armadura dorsal y ventral para formar un caparazón completo, y los osteodermos paramedianos son mucho más anchos que largos, con fosas distintivas. Una última sinapomorfía se encontró en la estructura de los huesos de las extremidades. En todos los aetosaurios, las extremidades son muy robustas, con grandes inserciones musculares como la cresta deltopectoral del húmero , el cuarto trocánter del fémur , la cresta intracondílea de la tibia y el trocánter iliofibular del peroné . ^{[ 52 ]}

En el análisis filogenético de Parrish, se encontró que Aetosaurus era el miembro más basal del clado, el primero en divergir después del ancestro común más reciente . Después de Aetosaurus , hay una politomía de tres clados más pequeños en los que se desconoce cuál de los clados divergió primero del grupo. Dentro de esta politomía estaba Neoaetosauroides , un clado que contenía a Aetosauroides y Stagonolepis , y otra politomía que incluía a Longosuchus , Desmatosuchus y un clado que contenía a Paratypothorax y Typothorax .

Un estudio posterior realizado en 1999 por los paleontólogos Andrew B. Heckert y Spencer G. Lucas amplió a 18 el número de sinapomorfías que diagnostican a Aetosauria. Las nuevas sinapomorfías incluían fenestras temporales , u orificios, que se abrían en el lateral del cráneo en lugar de en la parte superior, osteodermos laterales que se articulaban con los paramedianos y osteodermos que cubrían las extremidades. Aetosaurus seguía siendo el miembro más basal, pero la filogenia de los aetosaurios más derivados difería en que Typothorax y Paratypothorax se dividían en dos clados distintos, siendo sus taxones hermanos Desmatosuchus y Longosuchus , respectivamente. Más importante aún, se incluyó en el análisis un nuevo aetosaurio llamado Coahomasuchus . Se descubrió que Coahomasuchus era un aetosaurio basal estrechamente relacionado con Stagonolepis , y también apareció tempranamente en el registro fósil de los aetosaurios. Anteriormente, los miembros basales solo se conocían de épocas posteriores, que aparecieron después de aetosaurios más avanzados. ^{[ 14 ]}

En 2003, los paleontólogos Simon R. Harris , David J. Gower y Mark Wilkinson examinaron estudios filogenéticos previos de aetosaurios y criticaron la forma en que utilizaron ciertos caracteres para producir cladogramas. Concluyeron que solo tres hipótesis sobre las relaciones de los aetosaurios de estudios anteriores seguían siendo válidas: que Aetosaurus es el aetosaurio más basal, que Aetosauroides es el taxón hermano de Stagonolepis robertsoni , y que Longosuchus y Desmatosuchus están más estrechamente relacionados entre sí que con Neoaetosauroides . También procedieron a corregir los árboles de todos los análisis previos. ^{[ 53 ]}

Más recientemente, un análisis de 2007 realizado por el paleontólogo William G. Parker resultó en un árbol más grande de filogenia de aetosaurios con la inclusión de Heliocanthus . Basándose en el árbol, Parker definió los clados Typothoracisinae y Paratypothoracisini , ambos dentro de Aetosaurinae. Parker también dio una definición filogenética revisada de Aetosauria, mencionando que la definición anterior, hecha por Heckert y Lucas en 2000, era algo ambigua. ^{[ 8 ]} Heckert y Lucas (2000) definieron Aetosauria como un taxón basado en el tronco , afirmando que Aetosauria incluía a todos los crurotarsianos que estaban más estrechamente relacionados con Desmatosuchus que con el grupo hermano inmediato de Aetosauria. ^{[ 54 ]} Debido a que el grupo hermano inmediato de Aetosauria era incierto, Parker ofreció una nueva definición con varios géneros de crurotarsianos no aetosaurios en lugar de un solo grupo hermano. Según Parker, Aetosauria incluía todos los taxones más estrechamente relacionados con Aetosaurus y Desmatosuchus que con Leptosuchus , Postosuchus , Prestosuchus , Poposaurus , Sphenosuchus , Alligator , Gracilisuchus y Revueltosaurus . ^{[ 8 ]}

Un nuevo género de aetosaurio, Aetobarbakinoides , fue nombrado en 2012. El análisis filogenético en ese estudio encontró que Aetosaurinae es una agrupación parafilética . Como grupo parafilético, los aetosaurinos compartirían un ancestro común más reciente que también es el ancestro de otros aetosaurios no aetosaurinos, y por lo tanto no podrían formar su propio clado . ^{[ 51 ]} El análisis de Parker de 2007 aceptó esta definición. En 2002, Heckert y Lucas definieron Aetosaurinae como "un taxón basado en el tronco que contiene todos los taxones más estrechamente relacionados con Aetosaurus que con el último ancestro común de Aetosaurus y Desmatosuchus ". ^{[ 8 ]} El estudio de 2012 colocó a Aetosaurus en la base del clado stagonolepidid, con los taxones aetosaurinos tradicionales colocados en posiciones sucesivamente más derivadas . En el análisis, estos taxones están en realidad más emparentados con Desmatosuchus que con Aetosaurus . Por lo tanto, según la definición de Heckert y Lucas, Aetosaurinae podría limitarse únicamente a Aetosaurus .

Otro hallazgo de este estudio fue que Aetosauroides se encuentra fuera de Stagonolepididae. Si esta filogenia es correcta, Stagonolepididae y Aetosauria no serían grupos equivalentes, y Aetosauroides sería el primer aetosaurio no perteneciente a la familia Stagonolepididae. El siguiente cladograma se simplificó tras un análisis presentado por Devin K. Hoffman, Andrew B. Heckert y Lindsay E. Zanno. ^{[ 55 ]}

En 2016, William Parker realizó un nuevo análisis filogenético de los Aetosauria, proponiendo una hipótesis alternativa sobre las relaciones de los aetosaurios. A continuación se muestra el cladograma: ^{[ 4 ]}

Aunque los aetosaurios se conocen exclusivamente del Triásico Tardío, su posición actualmente aceptada en la filogenia de los arcosaurios indica que se originaron a partir de arcosaurios pseudosúquidos más basales en el Triásico Temprano o Medio. Dado que los aetosaurios están altamente especializados con muchas características anatómicas que no se observan en otros pseudosúquidos, los orígenes evolutivos del grupo son poco comprendidos. El reciente descubrimiento de especímenes completos del pseudosúquido del Triásico Tardío Revueltosaurus callenderi indica que pudo haber estado cerca de los ancestros de los aetosaurios. Varios análisis filogenéticos lo colocan como el taxón hermano o pariente más cercano de Aetosauria. Al igual que los aetosaurios, Revueltosaurus tiene dos filas de osteodermos paramedianos a lo largo de su espalda y, en la región de la mejilla del cráneo, un maxilar que encaja en un surco del hueso yugal . ^{[ 3 ]} Un análisis filogenético sitúa a Turfanosuchus dabanensis , un pseudosúquido del Triásico Medio, como taxón hermano de Revueltosaurus y Aetosauria, lo que potencialmente lo convierte en el " aetosaurio basal " más antiguo conocido ("basal" significa que se encuentra en la rama que incluye a los aetosaurios, pero no es un aetosaurio en sí mismo). ^{[ 56 ]} Sin embargo, otros estudios han considerado a Turfanosuchus parte de una familia diferente de pseudosúquidos, los gracilisúquidos . ^{[ 57 ]}

En 2012 se describió otro "aetosaurio basal" procedente de los estratos de Manda del Triásico Medio de Tanzania. Se diferencia de otros pseudosúquidos del Triásico Medio por tener un cráneo largo, una pequeña fenestra antorbital que encaja en una gran fosa antorbital delante de la órbita ocular, dientes afilados y curvos, y osteodermos que cubren gran parte de su cuerpo. Al igual que los aetosaurios y Revueltosaurus , tiene un maxilar que encaja en el yugal. Revueltosaurus , Turfanosuchus y el pseudosúquido tanzano sin nombre encajan bien como el ancestro hipotético de los aetosaurios porque ambos tienen filas dobles de osteodermos en forma de hoja a lo largo de sus espaldas que potencialmente podrían haber evolucionado en los osteodermos paramedianos ajustados de los aetosaurios. ^{[ 56 ]}

En 1904, el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn describió a los aetosaurios como animales acuáticos carnívoros del orden Parasuchia, mencionando que "[Parasuchia] constituye un orden independiente, probablemente de agua dulce, litoral, carnívoro, con hocicos cortos (Aëtosaurus) o largos (Phytosaurus, Mystriosuchus), análogos en sus hábitos a los modernos Crocodilia". ^{[ 58 ]} Los primeros restos de aetosaurios se encontraban a menudo en arcillas junto a esqueletos de animales acuáticos como fitosaurios y animales terrestres como dinosaurios y trilofosaurios . Esto pudo haber llevado a algunos paleontólogos a creer que los animales habían muerto en ambientes pantanosos. Debido a la gran cantidad de esqueletos de animales que normalmente no habitaban los pantanos en estas arcillas, algunos paleontólogos incluso sugirieron que los aetosaurios se alimentaban de los cadáveres de animales que quedaban atrapados en los pantanos y morían. Posteriormente surgieron dudas sobre este estilo de vida, ya que los dientes de los aetosaurios muestran pocos indicios de carnivoría y el peso de la armadura sugiere que tenían un modo de vida pasivo. Sin embargo, hasta mediados del siglo XX, los aetosaurios seguían siendo considerados parcialmente acuáticos. ^{[ 28 ]}

Los aetosaurios eran herbívoros, probablemente se alimentaban de helechos y helechos con semillas que eran comunes en el Triásico. La forma curvada de su hocico sugiere que los aetosaurios pudieron haber desenterrado raíces y tubérculos. ^{[ 59 ]} Los aetosaurios tienen varias características anatómicas que pueden haber sido adaptaciones para excavar, incluyendo un radio corto en relación con el húmero (observado en muchos otros tetrápodos excavadores) y una gran cresta deltopectoral en el húmero que servía como inserción para los músculos. Los aetosaurios también tienen grandes pies traseros, o pes , con grandes garras que probablemente usaban para excavar rascando. Un aetosaurio, Typothorax , tiene un entepicóndilo en el húmero, que es el origen de los músculos pronadores del antebrazo y flexores manuales que a menudo se usan para excavar. Además, posee un gran proceso olecraniano en el cúbito que se proyecta hacia atrás más allá del codo, proporcionando una amplia área para la inserción del músculo tríceps . ^{[ 45 ]} Si bien muchos estudios han sugerido que los aetosaurios tenían un estilo de vida fosorial o excavador, ^{[ 52 ]} los aetosaurios presentan pocas de las características que los animales fosoriales poseen como adaptaciones para excavar. Por lo tanto, es probable que los aetosaurios pudieran excavar hasta cierto punto, posiblemente buscando alimento, pero que no pudieran excavar madrigueras. ^{[ 45 ]}

Si bien las características de las extremidades indican que los aetosaurios probablemente excavaban en busca de alimento, las características del cráneo y los dientes pueden indicar qué tipo de alimento consumían. Los aetosaurios presentan muchas características derivadas que no se observan en otros crurotarsianos, lo que indica que estaban adaptados a una dieta diferente. A diferencia de los afilados dientes recurvados de otros arcosaurios del Triásico, los aetosaurios tenían dientes simples y cónicos. Las puntas de las mandíbulas eran edéntulas , o sin dientes, y probablemente sostenían un pico. Los dientes presentan muy poco desgaste, lo que sugiere que los aetosaurios no consumían material vegetal rígido y duro. Es más probable que consumieran vegetación no abrasiva, como hojas blandas. ^{[ 52 ]}

Se han propuesto teorías alternativas sobre la dieta de los aetosaurios. En 1947, H. J. Sawin propuso que el aetosaurio Longosuchus era un carroñero basándose en la proximidad de algunos especímenes a una gran cantidad de esqueletos que probablemente eran cadáveres. ^{[ 28 ]} Un estudio de 2009 sobre la biomecánica de la mandíbula del género sudamericano Neoaetosauroides sugirió que el animal pudo haberse alimentado de larvas e insectos sin exoesqueletos duros. Esto se debe a que Neoaetosauroides carece de serraciones o facetas de desgaste en los dientes y tiene una palanca mandibular que no está diseñada para fuerzas fuertes como triturar y cortar. El estudio reconoció que los aetosaurios del norte, como Desmatosuchus y Stagonolepis, sí tenían mandíbulas que habrían soportado una musculatura fuerte y probablemente estaban mejor adaptadas para comer material vegetal. ^{[ 60 ] [ 61 ]}

Al menos algunos aetosaurios construyeron nidos y protegieron sus huevos. ^{[ 62 ]}

En 1996, el geólogo Stephen Hasiotis descubrió fosas fosilizadas con forma de cuenco, de 220 millones de años de antigüedad, en el Bosque Petrificado de Arizona, en parte de la Formación Chinle , que se creía que eran nidos de aetosaurios y fitosaurios . Los "nidos" están compactados y se parecen mucho a los nidos de los cocodrilos actuales que protegen los suyos. ^{[ 59 ]} Sin embargo, parece que estos "nidos" son en realidad el resultado de la erosión de la arenisca. ^{[ 63 ]}

Se conoce un segundo posible yacimiento de nidos de aetosaurios en el noreste de Italia. Los nidos se conservan como depresiones en roca carbonatada , de forma circular o de herradura, con altas crestas en los laterales. Parecen ser inusualmente complejos para nidos creados por reptiles del Triásico. Cerca de allí se encontraron huellas de arcosaurios que se asemejaban a las de los aetosaurios, aunque no estaban presentes en la misma capa. Dado que las huellas se encontraron tan cerca de los nidos, es probable que los construyeran los aetosaurios. ^{[ 62 ]}

La edad de los aetosaurios individuales se puede determinar examinando sus osteodermos. Se ha afirmado que algunos osteodermos aislados pertenecen a aetosaurios juveniles basándose en su tamaño y forma, pero estas hipótesis se han puesto en duda con frecuencia. Por ejemplo, los osteodermos juveniles de Calyptosuchus se identificaron posteriormente como pertenecientes al pseudosúquido Revueltosaurus , de pequeño tamaño (que no es un aetosaurio), y los osteodermos juveniles de Desmatosuchus se han reinterpretado como pertenecientes al aetosaurio Acaenasuchus , que tenía un tamaño corporal relativamente pequeño en la madurez. Los estudios de la estructura ósea de los osteodermos paramedianos indican que se depositó hueso nuevo a lo largo de los bordes de cada placa durante la vida del aetosaurio. Esto significa que las líneas de crecimiento detenido en la parte inferior de los osteodermos paramedianos pueden utilizarse para determinar la edad de un individuo. ^{[ 3 ]} La comparación de las edades de los especímenes individuales con la longitud total de sus cuerpos indica que los aetosaurios aumentaron de longitud a ritmos relativamente constantes, pero aumentaron de masa corporal a ritmos diferentes dependiendo de si tenían cuerpos anchos como Typothorax o cuerpos estrechos como Aetobarbakinoides . Los aetosaurios también parecen haber crecido más lentamente que los cocodrilos modernos. ^{[ 64 ]} El análisis de los huesos de las extremidades de los aetosaurios indica que crecieron rápidamente cuando eran jóvenes y más lentamente cuando eran adultos. Este patrón de crecimiento se observa en la mayoría de los demás pseudosúquidos. ^{[ 3 ]}