Acantharia

Los acantarios son un grupo de protozoos radiolarios ^{[ 2 ]} , que se distinguen principalmente por sus esqueletos de sulfato de estroncio . Los acantarios son microplancton marino heterótrofo que varía en tamaño desde aproximadamente 200 micras de diámetro hasta varios milímetros. Algunos acantarios tienen endosimbiontes fotosintéticos y, por lo tanto, se consideran mixótrofos .

Los esqueletos de los acantarios están compuestos de sulfato de estroncio , SrSO₄ _, [ ^{3 ] en} forma de cristal mineral celestina . La celestina recibe su nombre por el delicado color azul de sus cristales y es el mineral más pesado del océano. ^{[ 4 ]} La densidad de su celestita asegura que las conchas de los acantarios funcionen como lastre mineral , lo que resulta en una rápida sedimentación a profundidades batipelágicas . Se han observado altos flujos de sedimentación de quistes de acantarios en ocasiones en la Cuenca de Islandia y el Océano Austral , hasta la mitad del flujo total de carbono orgánico gravitacional . ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 4 ]}

Los cristales de sulfato de estroncio ^{[ 3 ]} son ​​secretados por vacuolas que rodean cada espícula o espina. Los acantarios son únicos entre los organismos marinos por su capacidad de biomineralizar sulfato de estroncio como componente principal de sus esqueletos. ^{[ 7 ]} Sin embargo, a diferencia de otros radiolarios cuyos esqueletos están hechos de sílice, los esqueletos de los acantarios no se fosilizan , principalmente porque el sulfato de estroncio es muy escaso en el agua de mar y los cristales se disuelven después de que los acantarios mueren. La disposición de las espinas es muy precisa y se describe mediante lo que se denomina la ley de Müller en términos de líneas de latitud y longitud: las espinas se encuentran en las intersecciones entre cinco de las primeras, simétricas respecto a un ecuador, y ocho de las segundas, espaciadas uniformemente. Cada línea de longitud lleva dos espinas tropicales o una espina ecuatorial y dos polares , en alternancia.

El citoplasma celular se divide en dos regiones: el endoplasma y el ectoplasma . El endoplasma, en el centro de la célula, contiene los orgánulos principales , incluyendo numerosos núcleos, y está delimitado del ectoplasma por una pared capsular formada por una red de microfibrillas . En las especies simbióticas, las algas simbiontes se mantienen en el endoplasma. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} El ectoplasma consta de extensiones citoplasmáticas utilizadas para la captura de presas y también contiene vacuolas alimenticias para la digestión de las mismas. El ectoplasma está rodeado por una corteza periplásmica , también formada por microfibrillas , pero dispuesta en veinte placas, cada una con un orificio a través del cual se proyecta una espícula. La corteza está unida a las espinas mediante mionemas contráctiles , que ayudan al control de la flotabilidad al permitir que el ectoplasma se expanda y contraiga, aumentando y disminuyendo el volumen total de la célula. ^{[ 7 ]}

La forma en que las espinas se unen en el centro de la célula varía y es una de las características principales por las que se clasifican los acantarios. Los esqueletos están formados por diez espículas diametrales o veinte radiales. Las espículas diametrales cruzan el centro de la célula, mientras que las radiales terminan en el centro, donde forman una unión estrecha o flexible según la especie. Los acantarios con espículas diametrales o espículas radiales poco adheridas pueden reorganizar o desprender las espículas y formar quistes. ^{[ 11 ]}

• Holacanthida – 10 espículas diametrales, simplemente cruzadas, sin unión central, capaces de enquistarse.
• Chaunacanthida – 20 espículas radiales, de unión laxa, capaces de enquistarse.
• Symphiacanthida – 20 espículas radiales, unión central estrecha
• Arthracanthida – 20 espinas radiales, unión central estrecha

El sistema de clasificación morfológica coincide aproximadamente con los árboles filogenéticos basados ​​en la alineación de genes de ARN ribosómico , aunque los grupos son mayoritariamente polifiléticos. Holacanthida parece haber evolucionado primero e incluye los clados moleculares A, B y D. Chaunacanthida evolucionó en segundo lugar e incluye solo un clado molecular, el clado C. Arthracanthida y Symphacanthida, que poseen los esqueletos más complejos, evolucionaron más recientemente y constituyen los clados moleculares E y F. ^{[ 7 ]}

Muchos acantarios, incluyendo algunos del clado B (Holacanthida) y todos los de los clados E y F (Symphiacanthida y Arthracanthida), albergan algas unicelulares en su citoplasma interno (endoplasma). Al participar en esta fotosimbiosis , los acantarios son esencialmente mixótrofos : obtienen energía tanto por heterotrofia como por autotrofia. Esta relación podría permitir que los acantarios sean abundantes en regiones oceánicas con bajos niveles de nutrientes y también podría proporcionarles la energía adicional necesaria para mantener sus elaborados esqueletos de sulfato de estroncio. Se hipotetiza que los acantarios proporcionan a las algas nutrientes (N y P) que obtienen al capturar y digerir presas a cambio del azúcar que las algas producen durante la fotosíntesis. Sin embargo, se desconoce si los simbiontes algales se benefician de esta relación o si simplemente son explotados y luego digeridos por los acantarios. ^{[ 12 ]}

Los acantarios simbióticos Holacanthida albergan diversos conjuntos de simbiontes, incluyendo varios géneros de dinoflagelados ( Pelagodinium , Heterocapsa , Scrippsiella , Azadinium ) y un haptófito ( Chrysochromulina ). ^{[ 13 ]} Los acantarios del clado E y F tienen una simbiosis más específica y albergan principalmente simbiontes del género de haptófitos Phaeocystis , ^{[ 8 ]} aunque a veces también albergan simbiontes de Chrysochromulina . ^{[ 10 ]} Los acantarios del clado F albergan simultáneamente múltiples especies y cepas de Phaeocystis y su comunidad interna de simbiontes no necesariamente coincide con la disponibilidad relativa de simbiontes potenciales en el entorno circundante. El desajuste entre las comunidades de simbiontes internas y externas sugiere que los acantarios pueden ser selectivos al elegir simbiontes y probablemente no digieren y reclutan continuamente nuevos simbiontes, sino que mantienen simbiontes durante períodos de tiempo prolongados. ^{[ 10 ]}

Los adultos suelen ser multinucleados. ^{[ 7 ]} Los clados que divergieron antes pueden desprenderse de sus espinas y formar quistes, que a menudo se denominan quistes reproductivos. ^{[ 11 ]} Se cree que la reproducción tiene lugar mediante la formación de células enjambre (anteriormente denominadas "esporas"), que pueden ser flageladas , y se ha observado que los quistes liberan estas células enjambre. También se ha observado que las células no enquistadas liberan células enjambre en condiciones de laboratorio. Sin embargo, no se han observado todas las etapas del ciclo de vida, y nadie ha presenciado la fusión de células enjambre para producir un nuevo acantario. Los quistes se encuentran a menudo en trampas de sedimentos y, por lo tanto, se cree que los quistes ayudan a los acantarios a hundirse en aguas profundas. ^{[ 14 ]} Los datos genéticos y algunas imágenes sugieren que los acantarios que no forman quistes también pueden hundirse en aguas profundas para liberar células enjambre. ^{[ 15 ]} La liberación de células enjambre en aguas más profundas puede mejorar las posibilidades de supervivencia de los juveniles. ^{[ 14 ]} El estudio de estos organismos se ha visto obstaculizado principalmente por la incapacidad de "cerrar el ciclo de vida" y mantener estos organismos en cultivo a través de generaciones sucesivas.