adhesión de artrópodos

Los artrópodos , incluidos los insectos y las arañas , utilizan almohadillas adhesivas lisas y almohadillas peludas para trepar y desplazarse por superficies no horizontales. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} Ambos tipos de almohadillas en los insectos utilizan secreciones líquidas y se consideran "húmedas". ^{[ 3 ]} Los mecanismos adhesivos secos se basan principalmente en las fuerzas de Van der Waals y también son utilizados por organismos distintos de los insectos. ^{[ 4 ]} El fluido proporciona adhesión capilar y viscosa y parece estar presente en todas las almohadillas adhesivas de los insectos. ^{[ 5 ]} Se sabe poco sobre las propiedades químicas de los fluidos adhesivos y la ultraestructura de las células productoras de fluidos actualmente no se estudia extensamente. ^{[ 4 ]} Además, ambos tipos de adhesión, peluda y lisa, han evolucionado por separado numerosas veces en los insectos. ^{[ 3 ] [ 6 ]} Se han realizado pocos estudios comparativos entre los dos tipos de mecanismos de adhesión, y hay una falta de información sobre las fuerzas que pueden soportar estos sistemas en los insectos. ^{[ 3 ]} Además, las ranas arborícolas y algunos mamíferos como el pósum arborícola y los murciélagos también utilizan almohadillas adhesivas lisas. ^{[ 1 ] [ 2 ]} El uso de almohadillas adhesivas para la locomoción a través de superficies no horizontales es un rasgo que evolucionó por separado en diferentes especies, lo que lo convierte en un ejemplo de evolución convergente . ^{[ 7 ]} El poder de adhesión permite a estos organismos trepar por casi cualquier sustancia. ^{[ 2 ]}

Los mecanismos exactos de adhesión de los artrópodos aún se desconocen para algunas especies, pero este tema es de gran importancia para biólogos , físicos e ingenieros . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 7 ]} Estas estructuras altamente especializadas no se restringen a un área particular de la pata . Pueden estar ubicadas en diferentes partes, como garras, derivados del pretarso, ápice tarsal, tarsómeros o tibia. ^{[ 6 ]} A partir del análisis de escala, se ha sugerido que los linajes animales que dependen de la adhesión seca, como los lagartos y las arañas, tienen una mayor densidad de elementos de contacto terminal en comparación con los sistemas que utilizan mecanismos adhesivos húmedos, como los insectos. ^{[ 6 ]} Dado que estos efectos se basan en principios físicos fundamentales y están altamente relacionados con la forma de la estructura, también son los mismos para superficies artificiales con geometría similar. ^{[ 6 ]} Las fuerzas de adhesión y fricción por unidad de área de almohadilla fueron muy similares en sistemas lisos y peludos cuando se probaron. ^{[ 3 ]} La fuerte adhesión puede ser beneficiosa en muchas situaciones, pero también puede crear dificultades en la locomoción. ^{[ 3 ]} La dependencia de la dirección es una propiedad importante y fundamental de las estructuras adhesivas que pueden adherirse rápida y controladamente durante la locomoción. ^{[ 3 ]} Los investigadores no están seguros de si la dependencia de la dirección se logra a través de cambios en el área de contacto o a través de un cambio en el esfuerzo cortante. ^{[ 3 ]} Las fuerzas de fricción y adhesión en la mayoría de los órganos de fijación de los animales son mayores cuando se tiran hacia el cuerpo que cuando se alejan de él. ^{[ 3 ]} Esto se ha observado en geckos y arañas, pero también en las almohadillas adhesivas lisas de hormigas, saltamontes y cucarachas. ^{[ 3 ]} Los pelos adhesivos de los geckos no son simétricos y presentan setas y espátulas que apuntan distalmente y que pueden generar mayor fricción y adhesión cuando se alinean con una tracción proximal. ^{[ 3 ]} Los pelos adhesivos de algunos escarabajos se comportan de manera similar a los de los geckos. ^{[ 3 ]} Si bien la dependencia direccional está presente en otros animales, aún no se ha confirmado en insectos con almohadillas adhesivas peludas. ^{[ 3 ]}

Se ha observado que un tamaño de aspereza de microrrugosidad superficial inferior a cinco micrómetros puede reducir considerablemente la capacidad de adhesión y trepadora de los insectos, y este efecto reductor de la adhesión se ha aprovechado en diversas especies vegetales que producen cristales de cera. ^{[ 5 ]}

Las secreciones químicas adhesivas también se utilizan para la defensa contra la depredación, el apareamiento, la sujeción de sustratos, el anclaje de huevos, la construcción de refugios, la captura de presas y el autoacicalamiento. ^{[ 4 ]}

La adhesión lisa ha evolucionado de forma independiente en muchas familias de organismos, lo que crea estructuras que parecen no estar relacionadas entre sí pero que generan la misma función. ^{[ 2 ]} Los análisis filogenéticos indican que las estructuras adhesivas de los artrópodos evolucionaron varias veces. ^{[ 1 ]} Organismos como hormigas, abejas, cucarachas y saltamontes utilizan almohadillas adhesivas lisas. ^{[ 1 ]} Hay diferentes tipos de almohadillas adhesivas lisas en estos organismos, como los arolios, pulvilos y euplantulas, todos los cuales tienen una cutícula extremadamente suave y deformable. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Se ha observado que los arolios de algunas especies de hormigas están llenos de líquido y se extienden y contraen para proporcionar fuerza adhesiva. ^{[ 1 ]} Las euplantulas en los grillos tienen una microestructura hexagonal que es similar a las almohadillas de los dedos en las ranas arborícolas. ^{[ 1 ]} Generalmente, los insectos pueden adherirse a las superficies a través del contacto entre los órganos adhesivos del insecto y los sustratos que está mediado por películas delgadas de fluido adhesivo de nanómetros. ^{[ 2 ]} Algunos principios funcionales de las almohadillas lisas (adaptabilidad, viscoelasticidad , sensibilidad a la presión) son similares a los conocidos de la adhesión sensible a la presión industrial. ^{[ 6 ]} Los órganos adhesivos lisos son como almohadas, lo que se refiere al saco cuticular suave y lleno de líquido que se amolda a la superficie aumentando el área de contacto en superficies rugosas. ^{[ 2 ]} Parece que el fluido en los sistemas adhesivos lisos sirve principalmente para maximizar el contacto en sustratos rugosos. ^{[ 3 ]} La estructura fibrosa interna de las almohadillas lisas podría ser vital para su capacidad de deformación, para el aumento lateral del área de contacto inducido por cizallamiento, o para la transferencia eficiente de fuerzas de tracción, aunque en este punto se desconoce su función específica. ^{[ 5 ]}

Tanto las almohadillas peludas como las lisas en los artrópodos actúan para maximizar la cantidad de contacto con una superficie. ^{[ 2 ]} Las almohadillas de las patas de las moscas están densamente cubiertas de estructuras flexibles parecidas a pelos llamadas setas , y algunos lagartos y arañas usan almohadillas peludas similares para crear efectos adhesivos. ^{[ 2 ]} Esto indica un diseño favorable para la adhesión de las almohadillas peludas. ^{[ 2 ]} Las almohadillas peludas se pueden clasificar como pulvilo, fosula espongiosa y pelos tenent. ^{[ 4 ]} Las almohadillas de fijación peludas emplearon pocas otras características, como tolerancia a defectos, menor sensibilidad a la contaminación y rugosidad. ^{[ 6 ]} Los sistemas de fijación peluda son típicos de grupos de insectos evolutivamente más jóvenes y exitosos, como los coleópteros y los dípteros . ^{[ 6 ]} La densidad de pelos aumenta con el aumento del peso corporal. ^{[ 6 ]} Un aumento de la fuerza de fijación en los sistemas peluda se logra aumentando el número de puntos de contacto individuales. ^{[ 6 ]} Las protuberancias en las almohadillas peludas de Coleoptera, Dermaptera y Diptera pertenecen a diferentes tipos. Los representantes de los dos primeros linajes tienen setas encajonadas en sus almohadillas. ^{[ 6 ]} Las setas pueden variar en longitud desde unos pocos micrómetros hasta varios milímetros. ^{[ 6 ]} Las protuberancias de los dípteros son acantas, que son protuberancias esclerotizadas simples que se originan de una sola célula. ^{[ 6 ]} Las acantas son huecas en su interior, y algunas tienen poros debajo de la placa terminal, que presumiblemente suministran una secreción adhesiva directamente al área de contacto. ^{[ 6 ]} Las almohadillas de fijación peludas de los chinches reduvíidos, ^{[ 8 ]} las moscas ^{[ 9 ]} y los escarabajos ^{[ 10 ]} secretan fluido en el área de contacto. La secreción contiene sustancias no volátiles, similares a los lípidos, pero en algunas especies es una emulsión bifásica que presumiblemente contiene fracciones solubles en agua y liposolubles. ^{[ 6 ]} La adhesión disminuye fuertemente a medida que disminuye el volumen de la secreción, lo que indica que una capa de secreción de almohadilla que cubre las placas terminales es crucial para generar una fuerte fuerza de atracción. ^{[ 6 ]}Los datos sugieren que, además de las fuerzas de van der Waals y de Coulomb, las moscas dependen de fuerzas capilares atractivas mediadas por la secreción de las almohadillas. ^{[ 6 ]} A baja humedad, la adhesión depende en gran medida de la cantidad de líquido depositado en la superficie y, por lo tanto, de la duración del contacto. ^{[ 11 ]}

Se ha argumentado que el diseño de almohadilla peluda tiene varias ventajas sobre el diseño liso, como un rendimiento superior en sustratos rugosos, un desprendimiento sin esfuerzo, propiedades de autolimpieza y una mayor adhesión debido a la división por contacto. ^{[ 3 ]}

A diferencia de las almohadillas adhesivas de ranas y lagartos, que suelen ser secas, los insectos tienden a tener un fluido asociado para la adhesión. El fluido que secretan tiene la propiedad especial de estar compuesto por una mezcla inmiscible de material hidrófilo e hidrófobo . ^{[ 12 ]}

Las almohadillas adhesivas de las patas solo se adhieren al ser tiradas hacia el cuerpo, pero se despegan al alejarlas, lo que permite un desprendimiento rápido y sin esfuerzo. Los insectos pueden realizar este proceso activamente mediante el músculo flexor de sus garras, pero en la mayoría de los casos, la pata se adhiere y se despega pasivamente, sin la intervención de nervios ni músculos. (Bullock, Drechsler y Federle, 2008)

Las secreciones químicas adhesivas también se utilizan para la defensa contra la depredación, el apareamiento, la sujeción de sustratos, el anclaje de huevos, la construcción de refugios, la captura de presas y el acicalamiento. Se han encontrado estructuras para repeler atacantes o para adherirse temporal o permanentemente a un sustrato o a una pareja de apareamiento en las etapas de desarrollo del huevo, larva, pupa y adulto. Algunas especies han desarrollado adhesivos para la captura de presas y otras utilizan pegamento adhesivo para la construcción de capullos. Las glándulas adhesivas de la cabeza pueden incluir piezas bucales, antenas, glándulas salivales labiales o glándulas específicas de cada especie. Diversas glándulas, a menudo ubicadas en el abdomen, pueden utilizarse para mecanismos de adhesión defensiva. ^{[ 4 ]}

Las glándulas epidérmicas y sus secreciones son muy diversas y varían en su función para: protección contra condiciones ambientales adversas y contaminación microbiana , regulación del equilibrio hídrico , comunicación con feromonas y aleloquímicos, defensa contra depredadores y parásitos , construcción y acceso a los alimentos. ^{[ 4 ]}

Las células epidérmicas de clase 1 son el tipo de célula glandular predominante en los sistemas de glándulas adhesivas de los insectos, con características que indican secreción de lípidos o proteínas . En las células de clase 1 para la locomoción, la secreción lipídica es la más común, aunque las secreciones suelen ser mezclas de lípidos con proteínas y carbohidratos . Las células de clase 1 que se utilizan para un anclaje más permanente del cuerpo o los huevos y para la construcción de refugios utilizan secreciones a base de proteínas. ^{[ 4 ]}

Las células de las glándulas adhesivas epidérmicas de clase 2 solo se han encontrado en los sistemas de defensa de los afidópodos y los tingidos . Las secreciones adhesivas defensivas funcionan mecánicamente y también desarrollan una función irritante química causada por sustancias reactivas de bajo peso molecular que se combinan dentro de la secreción pegajosa para producir pegamento tóxico . ^{[ 4 ]}

Las glándulas adhesivas epidérmicas de clase 3 suelen ser bicelulares y constan de una célula terminal secretoramente activa y una célula canalicular adyacente que rodea el conducto cuticular conductor. ^{[ 4 ]}

Cientos de células glandulares y unidades glandulares se encuentran en la clase 1 o 3 y pueden agregarse para formar órganos glandulares completos para descargar grandes cantidades de una secreción. Las células adhesivas utilizadas para la locomoción son todas células adhesivas epidérmicas de clase 1. Las células adhesivas epidérmicas de clase 3 pueden desempeñar un papel en algunas almohadillas adhesivas peludas, pero esto aún no se ha confirmado. Algunas glándulas adhesivas que se utilizan para la locomoción también se utilizan para capturar o sujetar presas (Fac, 2010). La secreción de algunas células de clase 1 y de clase 3 se mezcla en los espacios subcuticulares o intracuticulares. También pueden mezclarse en los reservorios glandulares más grandes antes de ser descargadas, lo que permite la formación de mezclas estructurales complejas, así como reacciones químicas entre los componentes de la mezcla. Las células glandulares utilizadas por los insectos hembra para pegar los huevos a un sustrato durante la oviposición no se han estudiado bien. Se ha observado que las glándulas utilizadas para pegar los huevos a las superficies son del tipo clase 1. Las glándulas adhesivas participan en la producción de seda, la cual es producida por diversas glándulas dérmicas para construir refugios, capullos y sostener los espermatozoides. ^{[ 4 ]} Las células de clase 1 se utilizan a menudo para este propósito.

La mayoría de los bioadhesivos utilizan polímeros (carbohidratos y proteínas) para crear la fuerza adhesiva y cohesiva. ^{[ 4 ]} Los adhesivos naturales utilizados tanto por plantas como por animales están compuestos de solo unos pocos componentes básicos, como proteínas, polisacáridos , polifenoles y lípidos que se mezclan en diversas combinaciones. ^{[ 4 ]} Las funciones químicas y micromecánicas de los adhesivos naturales a menudo no se comprenden bien. ^{[ 4 ]} Los adhesivos que se utilizan para trabajos mecánicos a menudo están compuestos de compuestos de alto peso molecular que contienen proteínas, resinas , mezclas de hidrocarburos de cadena larga y mucopolisacáridos, o ceras. ^{[ 4 ]} Las secreciones adhesivas defensivas a menudo combinan su efecto mecánico con un irritante químico de bajo peso molecular para disuadir a los depredadores. ^{[ 4 ]}

Existe una gran diversidad de compuestos alifáticos en las secreciones adhesivas de los insectos. Los compuestos alifáticos son un componente principal de las secreciones de algunos órganos de locomoción en los insectos, y también participan en la formación de secreciones de defensa. Los adhesivos de este tipo contienen cantidades limitadas o ningún componente polar como ácidos grasos, ésteres y alcoholes. A menudo, estos compuestos son sensibles a la temperatura. ^{[ 4 ]} Se ha realizado muy poca investigación sobre la clasificación e identificación de carbohidratos dentro de las secreciones adhesivas de los insectos. Hasta ahora, se han identificado glucosa , trehalosa y mucopolisacáridos que contienen glucosa, galactosa , manosa , beta- glucopiranosa y/o (N-acetil-beta-) glucosamina como componentes de los adhesivos de los insectos. Se han encontrado carbohidratos en las secreciones de defensa, así como para la adhesión de huevos. ^{[ 4 ]} Se han identificado compuestos aromáticos en la secreción adhesiva de defensa de termitas y hormigas. También se cree que las mariposas la utilizan para asegurar sus huevos. ^{[ 4 ]} Los adhesivos de los insectos contienen un amplio espectro de isoprenoides . Estos compuestos se han encontrado en los mecanismos de defensa de algunas especies, como las termitas. ^{[ 4 ]} Los aminoácidos , péptidos y proteínas se encuentran casi siempre en las secreciones adhesivas de los insectos. Se utilizan para la adhesión en muchas funciones, como la defensa, la locomoción y la construcción del capullo. ^{[ 4 ]}

Las arañas han desarrollado de forma independiente almohadillas adhesivas peludas. Sus almohadillas no utilizan un fluido asociado y son muy similares a las de muchos lagartos, a diferencia de las almohadillas peludas que utilizan los insectos. ^{[ 3 ]}

Las almohadillas adhesivas lisas son un ejemplo de evolución convergente entre anfibios ( geckos y ranas), artrópodos y mamíferos ( zarigüeya ). ^{[ 7 ]} Los mecanismos involucrados incluso parecen ser similares. ^{[ 1 ]} Esto podría indicar que este método de locomoción ha encontrado su forma óptima en muchas especies de animales. ^{[ 7 ]} Los sistemas de fijación peludos de los lagartos geckónidos y las arañas no producen fluidos; estos organismos dependen de las interacciones de van der Waals para la generación de fuertes fuerzas de atracción. ^{[ 3 ] [ 6 ]} Las almohadillas de los dedos de las ranas arborícolas están hechas de células epiteliales columnares que están separadas entre sí en los ápices. ^{[ 1 ]} Los poros para las glándulas mucosas se abren en los canales que están en los espacios entre las células que crean un epitelio de la almohadilla del dedo que tiene una serie de células planas en la parte superior con surcos llenos de moco entre ellas. ^{[ 1 ]} El propósito de tener las células separadas en la punta es permitir que el dedo se adapte a la estructura a la que se adherirá. ^{[ 1 ]} El diseño hexagonal alrededor del exterior de las células (similar al de los grillos) probablemente permite que el moco se extienda uniformemente sobre la célula. ^{[ 1 ]} Se encuentran almohadillas adhesivas lisas en las zarigüeyas arborícolas, que son marsupiales que se deslizan entre los árboles. ^{[ 1 ]} La zarigüeya también es capaz de usar almohadillas adhesivas lisas para trepar verticalmente, haciendo uso de grandes almohadillas de los dedos. ^{[ 1 ]} Las almohadillas consisten en una capa epidérmica de epitelio escamoso estratificado , con las células de la capa más externa aplanadas. ^{[ 1 ]} La almohadilla tiene crestas y surcos alternados con glándulas sudoríparas que desembocan en los surcos proporcionando fluido para la adhesión húmeda. ^{[ 1 ]} Los murciélagos también han desarrollado almohadillas adhesivas por separado. Algunos murciélagos utilizan un apéndice adhesivo, mientras que otros tienen órganos adhesivos succionadores . ^{[ 12 ]}

Algunos investigadores proponen utilizar los mecanismos locomotores avanzados observados en los artrópodos para modelar el movimiento robótico y crear un movimiento de máxima eficiencia. ^{[ 3 ] [ 6 ] [ 7 ]} Actualmente, las almohadillas adhesivas de los insectos siguen superando a la mayoría de los adhesivos artificiales en cuanto a control rápido. ^{[ 2 ]} Algunos investigadores también sugieren utilizar mecanismos adhesivos basados ​​en artrópodos para cintas y herramientas de unión más eficaces. ^{[ 4 ] [ 6 ]} Además, algunas investigaciones indican que el efecto de arrugamiento que se produce en los dedos humanos al sumergirlos en agua actúa para aumentar el agarre en objetos mojados. ^{[ 13 ]} El mecanismo es desconocido, pero puede deberse a cambios en las propiedades de adhesión de las yemas de los dedos. Al examinar las propiedades de la bioadhesión, se puede comprender mejor la adhesión de las yemas de los dedos. Sin embargo, este estudio sobre el aumento de la destreza de las yemas de los dedos a partir del arrugamiento ha sido muy cuestionado. ^{[ 14 ]} A pesar de esto, se puede argumentar que una mejor comprensión de los mecanismos de adhesión de los insectos puede ayudar a guiar el desarrollo de mejores adhesivos para la movilidad y la tecnología humanas, así como a informar una mejor comprensión de la función de los dedos humanos.

• patas de gecko
• setas sintéticas