Aeolosaurio

Aeolosaurus ( / ˌiːoʊl oʊˈsɔːrəs / ; " lagarto de Eolo") es un género de dinosaurio saurópodo titanosaurio del Período Cretácico Superior de lo que hoy es Sudamérica . Como la mayoría de los saurópodos, habría sido un herbívoro cuadrúpedo con cuello y cola largos. Aeolosaurus es bien conocido por ser un titanosaurio, pues está representado por los restos de varios individuos pertenecientes a al menos dos especies. Sin embargo, como la mayoría de los titanosaurios, no se conocen restos del cráneo. El holotipo de Aeolosaurus rionegrinus consiste en una serie de siete vértebras de la cola , así como partes de ambas extremidades anteriores y la extremidad posterior derecha. Fue descubierto en la Formación Angostura Colorada en Argentina, que data de la etapa Campaniana del Cretácico Superior, hace unos 83 a 74 millones de años . La especie A. maximus fue transferida al nuevo género Arrudatitan en 2021. ^[1]

Este dinosaurio debe su nombre a la figura mitológica griega Eolo , guardián de los vientos en la Odisea de Homero , debido a los frecuentes vientos que soplan en la Patagonia , donde se encontraron los restos. El nombre genérico también incluye el griego sauros ('lagarto'), el sufijo tradicional utilizado en los nombres de los dinosaurios. El nombre específico ( A. rionegrinus ), se refiere a su ubicación, en la provincia de Río Negro de Argentina . Tanto el género como la especie fueron nombrados y descritos por el paleontólogo argentino Jaime Powell en 1987. ^[2]

Aeolosaurus es un género de titanosaurio muy extendido que se remonta al Cretácico Superior en América del Sur . Se han recolectado fósiles en las formaciones Allen , Angostura Colorada , Lago Colhué Huapí y Los Alamitos de Argentina y en la formación Serra da Galga de Brasil . ^[3] Todos los fósiles de Aeolosaurus son de las eras Campaniana y Maastrichtiana del período Cretácico .

La especie tipo de Aeolosaurus , Aeolosaurus rionegrinus , fue nombrada originalmente junto con el género en la tesis doctoral de Jaime E. Powell. Sin embargo, según el ICZN, los nombres de las disertaciones no son válidos, por lo que no fue nombrado formalmente hasta que se publicó el año siguiente. ^{[2] [4]} La tesis de Powell fue finalmente publicada en 2003, que a veces se cita incorrectamente como la que nombró al género. ^{[4] [5]} En 2004, Aeolosaurus y Gondwanatitan fueron reconocidos como formadores de un nuevo grupo de titanosaurios, que fue nombrado Aeolosaurini . ^[6] En 2007, se nombró una segunda especie, A. colhuehuapensis , también de la Patagonia. ^[7] Una tercera especie, A. maximus , fue nombrada en 2011. ^[3] A. maximus fue trasladado al género Arrudatitan en 2021.

Como todos los saurópodos, Aeolosaurus era un herbívoro cuadrúpedo de cuello largo y gran tamaño. A. rionegrinus medía aproximadamente 14 metros (46 pies) de largo y pesaba 6 toneladas (6,6 toneladas cortas) según Gregory S. Paul . ^[8] En 2020, Molina-Pérez y Larramendi dieron una estimación mayor de 18,1 metros (60 pies) y 14,7 toneladas (16,2 toneladas cortas). ^[9] A. rionegrinus tenía una constitución robusta para un titanosaurio, con huesos de las extremidades similares en robustez a los de Saltasaurus . ^[3]

Los eólicosaurios, en particular Aeolosaurus , tienen vértebras caudales muy distintivas. El género Aeolosaurus se diagnostica por la presencia compartida de prezigapófisis curvadas hacia abajo en sus vértebras caudales anteriores y chevrones de las porciones anterior y media de la cola con superficies posterodorsales cóncavas que contienen facetas articulares dobles. ^[3] Las vértebras caudales de Aeolosaurus y el género relacionado Gondwanatitan comparten espinas neurales inclinadas anteriormente en las vértebras caudales anteriores. ^[10] Las vértebras de la parte media de su cola tenían centros alargados . ^[11] Aeolosaurus tenía fosas laterales vertebrales que se parecían a depresiones poco profundas. ^[11] Se conocen fosas que se parecen de manera similar a depresiones poco profundas de Saltasaurus , Alamosaurus , Malawisaurus y Gondwanatitan . ^[11] Las espinas neurales de las vértebras de la cola media se angulaban anteriormente cuando las vértebras estaban alineadas. ^[11] Estas vértebras se parecen a las de Cedarosaurus , Venenosaurus y Gondwanatitan . ^[11] La cola de Aeolosaurus aparentemente estaba fuertemente curvada hacia abajo, un rasgo probablemente compartido con otros miembros de Aeolosaurini. ^[12] Esta curvatura probablemente habría llevado a que la porción posterior de la cola estuviera muy baja respecto al suelo, aunque probablemente sin tocarlo. La base curva de la cola puede haber permitido que el músculo caudofemoralis longus, que se extendía desde el fémur hasta las vértebras de la cola, ejerciera más fuerza mientras retraía la extremidad trasera. ^[12]

Aeolosaurus , como muchos titanosaurios litostrotianos, tenía osteodermos. ^[13] Sin embargo, sus osteodermos eran inusuales y se parecían mucho a los de Mendozasaurus . ^[14] Como en todos los titanosaurios portadores de osteodermos, los osteodermos probablemente estaban dispuestos en una o dos filas a lo largo de los flancos.

Aeolosaurus está más estrechamente relacionado con los géneros Gondwanatitan y Panamericansaurus . ^{[15] [16]} Junto con Gondwanatitan , define el clado Aeolosaurini . ^[6] Las dos especies de Aeolosaurus de Argentina , A. rionegrinus y A. colhuehuapensis , parecen estar más estrechamente relacionadas entre sí que con la especie brasileña A. maximus . ^[3]

La clasificación de Aeolosaurus y sus parientes se basa en gran medida en las características de las vértebras de la cola, que son los únicos huesos preservados en la mayoría de los aeolosaurios. ^[3]

Aeolosaurus ha sido incluido en varios análisis cladísticos. La filogenia de Aeolosaurini aquí se basa en Gallina y Otero 2015, con la aplicación de los nombres de clados de acuerdo con sus definiciones filogenéticas. ^{[3] [6] [16] [17] [18]}

Actualmente existen dos especies válidas de Aeolosaurus , así como varios especímenes que han sido referidos al género pero no se les ha asignado una especie. Además, se ha propuesto que Gondwanatitan faustoi, el pariente más cercano conocido del género, represente una especie adicional de Aeolosaurus , como Aeolosaurus faustoi . ^[19] Sin embargo, Gondwanatitan generalmente se considera un género distinto. ^[4]

• Aeolosaurus rionegrinus es la especie tipo de Aeolosaurus . ^[2] Se conoce a partir de un único espécimen, MJG-R 1, que consta de siete vértebras caudales y muchos elementos apendiculares. ^[5] Los huesos de sus extremidades sugieren que tenía una constitución robusta, similar a Saltasaurus . Se encuentra en la Formación Angostura Colorada de Argentina .
• Aeolosaurus colhuehuapensis se conoce sólo por 21 vértebras caudales. ^[7] Se encuentra en la Formación Lago Colhue Huapi de Argentina . ^[20]

Otro espécimen, descrito en 1993, consta de cinco vértebras de la cola, y algunos huesos de la extremidad anterior y la pelvis . Dado que hay dos huesos del cúbito derecho (antebrazo), el espécimen debe constar de al menos dos individuos. Estos huesos también estaban asociados con dos osteodermos , o placas de armadura ósea , proporcionando evidencia de que este dinosaurio estaba acorazado. Este espécimen es de la Formación Allen de Río Negro, que data de hace unos 70 a 68 millones de años hasta la etapa media del Maastrichtiano . Si bien este espécimen tiene características que caracterizan al género Aeolosaurus , es de un período de tiempo más reciente y muestra suficientes diferencias como para que los autores lo reconocieran como una posible segunda especie. ^[13] Material adicional de la misma cantera, descrito en 2013, muestra que la cantera contenía los restos de al menos tres individuos de Aeolosaurus . ^[21]

En 1997 se describió otro esqueleto parcial, que incluía cuatro vértebras caudales más y material de ambas extremidades del lado izquierdo del cuerpo. Este se recuperó de la Formación Los Alamitos de Río Negro, que se encuentra entre las otras dos fechas. Este espécimen también fue referido al género Aeolosaurus , pero no a la especie A. rionegrinus , y puede representar una tercera especie. ^[22]

Sin embargo, dado que el género Aeolosaurus no es muy conocido, los autores decidieron no nombrar formalmente a ninguna de estas posibles nuevas especies. Por ahora, ambas se conocen simplemente como " Aeolosaurus sp." Los descubrimientos futuros pueden brindar a los científicos más información sobre la variación dentro del género y demostrar que todos los especímenes mencionados pertenecen a A. rionegrinus o que merecen un nombre formal.

Una vértebra caudal media de la Formación Serra da Galga , CPP 248, no puede evaluarse para ninguna característica diagnóstica del género Aeolosaurus . ^[4] Sin embargo, debido a que claramente no pertenece a Gondwanatitan , es muy probable que esta vértebra represente a Aeolosaurus , un género desconocido de la Formación Serra da Galga . ^[3]

Otra serie de 15 vértebras de la cola fue asignada a Aeolosaurus en la descripción original, pero más tarde se determinó que la serie no pertenece a este género, ya que carece de varias características encontradas en los otros especímenes de Aeolosaurus . ^{[2] [13]}

Aeolosaurus vivió durante las eras Campaniano y Maastrichtiano del Cretácico Superior y compartió su entorno con los hadrosaurios . ^{[3] [5]} La especie sin nombre de Aeolosaurus de la Formación Allen habitó un entorno que compartió con otras cinco especies de titanosaurios, incluido Rocasaurus muniozi , así como con hadrosaurios y anquilosaurios. ^[21]