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Alamosaurio

Alamosaurus ( / ˌæləm oʊˈsɔːrəs / ; [ 1] que significa " lagarto de Ojo Álamo") es un género de dinosaurios saurópodos titanosaurios que contiene una sola especie conocida, Alam...

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Alamosaurus ( / ˌæləm oʊˈsɔːrəs / ; [ 1] que significa " lagarto de Ojo Álamo") es un género de dinosaurios saurópodos titanosaurios que contiene una sola especie conocida, Alamosaurus sanjuanensis , de la era Maastrichtiana del período Cretácico Superior en lo queahora es el suroeste de América del Norte . Es el único titanosaurio conocido que habitó América del Norte después de la ausencia de casi 30 millones de años de saurópodos del registro fósil de América del Norte y probablemente representa un inmigrante de América del Sur .

Los adultos habrían medido alrededor de 26 metros (85 pies) de largo, 5 metros (16 pies) de alto hasta los hombros y pesaron hasta 30-35 toneladas (33-39 toneladas cortas), aunque algunos especímenes indican un tamaño corporal mayor. Las vértebras aisladas y los huesos de las extremidades sugieren que podría haber alcanzado tamaños comparables a Argentinosaurus y Puertasaurus , lo que lo convertiría en el dinosaurio más grande conocido en América del Norte. [2] Sus fósiles se han recuperado de una variedad de formaciones rocosas que abarcan la era Maastrichtiana. Se han recuperado especímenes de un Alamosaurus sanjuanensis juvenil de solo unos pocos metros por debajo del límite Cretácico-Paleógeno en Texas, lo que lo convierte en una de las últimas especies de dinosaurios no aviares sobrevivientes. [3]

Descripción

Comparación de tamaño, mostrando la escala de tres especímenes de Alamosaurus .

Alamosaurus era un herbívoro cuadrúpedo gigantesco con cuello largo, cola larga, extremidades relativamente largas y cuerpo parcialmente cubierto por una armadura ósea. [3] [4] Habría medido alrededor de 26 metros (85 pies) de largo, 5 metros (16 pies) de alto hasta los hombros y pesado hasta 30-35 toneladas (33-39 toneladas cortas) según especímenes adultos conocidos, incluido TMM 41541-1. [5] [3] [6] [7]

Vértebra caudal aislada de Alamosaurus sanjuanensis del miembro Naashoibito de la Formación Kirtland, Nuevo México

Algunos científicos sugieren estimaciones de tamaño mayores para los adultos más grandes. Thomas Holtz propuso una longitud máxima de alrededor de 30 metros (98 pies) o más y un peso aproximado de 72,5 a 80 toneladas (80 a 88 toneladas cortas) o más. [8] [9] Aunque la mayoría de los restos completos provienen de especímenes juveniles o adultos pequeños, tres especímenes fragmentarios (SMP VP−1625, SMP VP−1850 y SMP VP−2104) sugieren que el Alamosaurus adulto podría haber crecido hasta tamaños enormes comparables a los dinosaurios más grandes conocidos, como el Argentinosaurus , que se ha estimado que pesa 73 toneladas métricas (80 toneladas cortas). [2] Scott Hartman estima que Alamosaurus, basándose en una enorme tibia incompleta que probablemente se refiere a él, es ligeramente más corto, de 28 a 30 m (92 a 98 pies), e igual en peso a otros titanosaurios masivos, como Argentinosaurus y Puertasaurus , [10] aunque afirma que los científicos no saben si la enorme tibia pertenece a un Alamosaurus o a una especie completamente nueva de saurópodo. [11] En 2020, Molina-Pérez y Larramendi estimaron el tamaño del individuo más grande en 26 metros (85 pies) y 38 toneladas (42 toneladas cortas). [12]

Restauración hipotética

Aunque nunca se ha encontrado un cráneo, se han encontrado dientes en forma de varilla con esqueletos de Alamosaurus y probablemente pertenecieron a este dinosaurio. [3] [13] Las vértebras de la parte media de su cola tenían centros alargados . [14] Alamosaurus tenía fosas laterales vertebrales que se parecían a depresiones poco profundas. [14] Se conocen fosas que se parecen de manera similar a depresiones poco profundas en Saltasaurus , Malawisaurus , Aeolosaurus y Gondwanatitan . [14] Venenosaurus también tenía fosas similares a depresiones, pero sus "depresiones" penetraban más profundamente en las vértebras, estaban divididas en dos cámaras y se extendían más hacia las columnas vertebrales. [14] Alamosaurus tenía radios más robustos que Venenosaurus . [14]

Historia del descubrimiento

Holotipo de escápula y paratipo de isquion
Cantera de Alamosaurus en 2013 comparada con 1937, Formación North Horn, montaña North Horn.

Restos de Alamosaurus han sido descubiertos en todo el suroeste de los Estados Unidos . El holotipo fue descubierto en junio de 1921 por Charles Whitney Gilmore , John Bernard Reeside, [15] y Charles Hazelius Sternberg en el arroyo Barrel Springs en el Miembro Naashoibito de la Formación Ojo Alamo (o Formación Kirtland bajo una definición diferente) de Nuevo México . Esta formación fue depositada durante la era Maastrichtiana del período Cretácico Superior . [16] También se han recuperado huesos de otras formaciones Maastrichtianas, como la Formación North Horn de Utah , las Formaciones Black Peaks y Javelina de Texas . [13] Se han encontrado fósiles de titanosaurios no descritos estrechamente asociados con Alamosaurus en la Formación Evanston en Wyoming . Se recolectaron tres vértebras caudales articuladas sobre Hams Fork y se encuentran en el Museo de Paleontología de la Universidad de California, Berkeley . Sin embargo, estos especímenes no han sido descritos. [17]

Montaje esquelético de Alamosaurus restaurado en el Museo Perot .

El paleontólogo del Smithsonian Gilmore describió originalmente el holotipo USNM 10486 , una escápula izquierda (hueso del hombro), y el paratipo USNM 10487, un isquion derecho ( hueso pélvico ) en 1922, nombrando a la especie tipo Alamosaurus sanjuanensis . Contrariamente a las afirmaciones populares, el dinosaurio no recibe su nombre de El Álamo en San Antonio , Texas , o de la batalla que se libró allí. [18] El holotipo, el espécimen en el que se basó el nombre, fue descubierto en Nuevo México y, en el momento de su nombramiento, Alamosaurus aún no se había encontrado en Texas. En cambio, el nombre Alamosaurus proviene de Ojo Alamo, la formación geológica en la que se encontró y que, a su vez, recibió el nombre del cercano puesto comercial de Ojo Alamo. Desde entonces, ha habido cierto debate sobre si reclasificar las rocas que contienen Alamosaurus como pertenecientes a la Formación Kirtland o si deberían permanecer en la Formación Ojo Alamo . El término alamo en sí es una palabra española que significa "álamo" y se utiliza para la subespecie local de álamo . El término saurus se deriva de saura (σαυρα), la palabra griega para " lagarto ", y es el sufijo más común utilizado en los nombres de los dinosaurios. Solo hay una especie en el género, Alamosaurus sanjuanensis , que lleva el nombre del condado de San Juan, Nuevo México , donde se encontraron los primeros restos. [16]

En 1946, Gilmore describió póstumamente un espécimen más completo, USNM 15660, encontrado el 15 de junio de 1937 en la montaña North Horn de Utah por George B. Pearce. Consiste en una cola completa, una extremidad anterior derecha completa (excepto los dedos, que investigaciones posteriores demostraron que no se osifican con Titanosauridae) y ambos isquiones. [19] Desde entonces, cientos de otros fragmentos de Texas, Nuevo México y Utah han sido referidos a Alamosaurus , a menudo sin mucha descripción. A pesar de ser fragmentarios, hasta la segunda mitad del siglo XX representaban gran parte del material de titanosáurido conocido mundialmente. El espécimen más completo conocido, TMM 43621–1, es un esqueleto juvenil de Texas que permitió estimaciones fundamentadas de longitud y masa. [3]

Algunos bloques catalogados bajo el mismo número de acceso que el relativamente completo y conocido espécimen de Alamosaurus USNM 15660 y encontrados muy cerca de él basándose en impresiones óseas fueron investigados por primera vez por Michael Brett-Surman en 2009. En 2015, informó que los bloques contenían osteodermos, la primera confirmación de su existencia en Alamosaurus . [4]

Esqueleto reconstruido

El esqueleto restaurado de Alamosaurus en el Museo Perot (foto a la derecha) fue descubierto cuando la estudiante Dana Biasatti, miembro de un equipo de excavación en un sitio cercano, realizó una caminata para buscar más huesos de dinosaurios en el área. [5]

Edad de deposición

Los fósiles de Alamosaurus se encuentran principalmente en el miembro Naashoibito de la Formación Ojo Alamo (que data de hace entre 69 y 68 millones de años) y en la Formación Javelina , aunque el rango de edad exacto de esta última ha sido difícil de determinar. [20] Se ha informado que un espécimen juvenil de Alamosaurus proviene de la Formación Black Peaks , que se superpone a la Javelina en Big Bend, Texas, y también se extiende a ambos lados del límite Cretácico-Paleógeno . Se informó que el espécimen de Alamosaurus provenía de unos pocos metros por debajo del límite, y data de hace 66 millones de años, aunque la posición del límite en esta región es incierta. [3]

Hasta ahora, solo un yacimiento geológico en la Formación Javelina ha proporcionado los tipos de roca correctos para la datación radiométrica. El afloramiento, situado en los estratos medios de la formación, a unos 90 metros (300 pies) por debajo del límite K-Pg y dentro del área de distribución local de los fósiles de Alamosaurus , fue datado en69,0 ± 0,9 millones de años en 2010. [21] Usando esta fecha, en correlación con una edad medida de la Formación Aguja subyacente y la ubicación probable del límite K-Pg en la Formación Black Peaks suprayacente, la fauna de Alamosaurus parece haber durado desde hace unos 70–66 millones de años, con los primeros registros de Alamosaurus cerca de la base de la Formación Javelina y los últimos justo debajo del límite K-Pg en la Formación Black Peaks. [21]

Clasificación

En 1922, Gilmore no estaba seguro de las afinidades precisas de Alamosaurus y no lo determinó más allá de un Sauropoda general . [16] En 1927, Friedrich von Huene lo colocó en Titanosauridae . [22]

Alamosaurus era, en cualquier caso, un miembro avanzado y derivado del grupo Titanosauria , pero sus relaciones dentro de ese grupo están lejos de ser seguras. El asunto se complica aún más porque algunos investigadores rechazan el nombre Titanosauridae y lo reemplazan por Saltasauridae. Un análisis importante une a Alamosaurus con Opisthocoelicaudia en el subgrupo Opisthocoelicaudiinae de Saltasauridae . [23] Un análisis importante que compite con Alamosaurus lo encuentra como un taxón hermano de Pellegrinisaurus , con ambos géneros ubicados justo fuera de Saltasauridae. [24] Los estudios que encuentran una relación cercana entre Alamosaurus y Opisthocoelicaudia no incluyeron a Pellegrinisaurus en sus análisis. [25] Otros científicos también han notado similitudes particulares con el saltasáurido Neuquensaurus y el brasileño Trigonosaurus (el "titanosaurio de Peiropolis"), que se usa en muchos análisis cladísticos y morfológicos de titanosaurios. [3] Un análisis reciente publicado en 2016 por Anthony Fiorillo y Ron Tykoski indica que Alamosaurus era un taxón hermano de Lognkosauria y, por lo tanto, de especies como Futalognkosaurus y Mendozasaurus , que se encuentra fuera de Saltasauridae (posiblemente descendiendo de parientes cercanos a Saltasauridae), según las sinapomorfías de las morfologías vertebrales cervicales y dos análisis cladísticos. [5] El mismo estudio también sugiere que los ancestros de Alamosaurus provenían de América del Sur en lugar de Asia. [26] La posición de Alamosaurus recuperada por los análisis filogenéticos varía. Alamosaurus ha sido recuperado como un opistocoelicaudiino , [23] saltasaurino , [27] o fuera de Saltasauridae por completo. [5] [25] [28] [29]

Filogenia

Alamosaurus en un cladograma según Navarro et al ., 2022: [27]

Paleogeografía

Restauración de un grupo

Alamosaurus es el único saurópodo conocido que vivió en América del Norte después del hiato de los saurópodos , un intervalo de casi 30 millones de años para el cual no se conocen fósiles de saurópodos definidos en el continente. Los primeros fósiles de Alamosaurus datan del Maastrichtiense, hace unos 70 millones de años, y rápidamente se convirtió en el gran herbívoro dominante del sur de Laramidia. [30]

Los orígenes de Alamosaurus son muy controvertidos, y se han propuesto tres hipótesis. La primera de ellas, que se ha denominado el escenario del "inmigrante austral", [31] propone que Alamosaurus desciende de titanosaurios sudamericanos. Alamosaurus está estrechamente relacionado con los titanosaurios sudamericanos, como Pellegrinisaurus . [25] [32] Alamosaurus aparece en América del Norte al mismo tiempo que los hadrosaurios estrechamente relacionados con las especies norteamericanas aparecen por primera vez en América del Sur, lo que sugiere que el linaje de Alamosaurus cruzó a América del Norte por las mismas rutas que los hadrosaurios cruzaron a América del Sur. [33] La hipótesis del inmigrante austral ha sido cuestionada sobre la base de que las rutas que conectaban América del Norte y del Sur durante el Maastrichtiano pueden haber consistido en islas separadas, lo que habría presentado desafíos para la dispersión de los titanosaurios. [30] [34]

Un segundo escenario, denominado escenario del "herbívoro interior", [31] sugiere que los titanosaurios estuvieron presentes en América del Norte durante todo el Cretácico Superior y que su aparente ausencia refleja la relativa rareza de los sitios fósiles que preservan los ambientes de tierras altas que los titanosaurios favorecían, en lugar de su verdadera ausencia del continente. [30] Sin embargo, no hay evidencia de saurópodos en América del Norte entre mediados del Cenomaniano y principios del Maastrichtiano, incluso en estratos que preservan más ambientes de tierras altas, y los saurópodos que vivieron en América del Norte antes del hiato son titanosaurios basales, como Sonorasaurus y Sauroposeidon , no titanosaurios litostrotianos. [33] [35] Una tercera opción es que, como en el escenario del inmigrante austral, Alamosaurus no es nativo de América del Norte, sino que se originó en Asia en lugar de América del Sur. [34] Se considera comúnmente que Alamosaurus está estrechamente relacionado con el titanosaurio asiático Opisthocoelicaudia , pero esto se basa en análisis que no tuvieron en cuenta al pariente sudamericano de Alamosaurus, Pellegrinisaurus . [25] Aunque muchos dinosaurios cruzaron entre Asia y América del Norte a través del puente terrestre de Bering, los saurópodos estaban mal adaptados a los entornos de alta latitud y Beringia habría sido un entorno inhóspito para los titanosaurios. [36] Además, para llegar al sur de Laramidia desde Asia, Alamosaurus habría tenido que cruzar por el norte de Laramidia, que no contiene fósiles de saurópodos conocidos de una edad comparable a la de Alamosaurus , a pesar de contener las faunas de dinosaurios mejor estudiadas del continente. [5] En general, varios estudios han favorecido un origen sudamericano [32] [5] [25] [36] y Chiarenza et al. (2022) lo consideraron como "el único origen viable" para Alamosaurus . [36]

Paleoambiente

Restauración de Alamosaurus (al fondo) y otros dinosaurios de la Formación Ojo Alamo

Los elementos esqueléticos de Alamosaurus se encuentran entre los fósiles de dinosaurios del Cretácico Superior más comunes encontrados en el suroeste de los Estados Unidos y ahora se utilizan para definir la fauna de ese tiempo y lugar, conocida como la " fauna de Alamosaurus ". En el sur de América del Norte del Cretácico Superior, la transición de las etapas faunísticas del Edmontoniano al Lanciano es incluso más dramática que en el norte. Thomas M. Lehman la describe como "la reaparición abrupta de una fauna con un aspecto superficialmente 'jurásico'. Estas faunas están dominadas por Alamosaurus y presentan abundantes Quetzalcoatlus en Texas. La asociación Alamosaurus - Quetzalcoatlus probablemente representa llanuras interiores semiáridas". [30]

Se conocen ejemplares de Alamosaurus sanjuanensis de cuatro formaciones geológicas del suroeste americano: Formación Ojo Alamo , Formación North Horn , Formación Javelina y Formación Black Peaks . [3] Excluyendo la Formación Black Peaks, se han descubierto restos de troodóntidos y hadrosáuridos de las otras tres formaciones. [37] [38] [39] Los reptiles contemporáneos de la Formación North Horn que son diagnósticos a nivel de especie incluyen al tiranosáurido Tyrannosaurus rex , [40] el ceratópsido chasmosaurino Torosaurus utahensis , [41] el posible crocodilomorfo Pinacosuchus mantiensis , [37] y los lagartos Polyglyphanodon sternbergi , Paraglyphanodon utahensis y Paraglyphanodon gazini . [42] [37] Se han descubierto especímenes posiblemente pertenecientes o similares a Tyrannosaurus rex y Torosaurus utahensis (identificados como cf. Tyrannosaurus y Torosaurus cf. utahensis ) en la Formación Javelina , [43] [44] donde se han descubierto otros arcosaurios diagnósticos a nivel de especie, incluyendo el ceratópsido chasmosaurino Bravoceratops polyphemus , [45] y los grandes pterosaurios azdárquidos Quetzalcoatlus northropi , Quetzalcoatlus lawsoni y Wellnhopterus brevirostris . [46] Los arcosaurios contemporáneos en la Formación Ojo Alamo incluyen al oviraptorosaurio potencialmente dudoso Ojoraptorsaurus , [47] el dromeosáurido Dineobellator , [48] el nodosáurido acorazado Glyptodontopelta , [49] y el ceratópsido chasmosaurino Ojoceratops . [50] Los taxones no arcosaurios que compartieron el mismo entorno con Alamosaurus incluyen varias especies de peces , rayas , anfibios , lagartos., tortugas y multituberculados . [51] [52] [53] Un posible espécimen del género identificado como Alamosaurus sp. o cf. Alamosaurus coexistió con dinosaurios como Tyrannosaurus mcraeensis y Sierraceratops del Grupo McRae . [43] [54]

Referencias

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Notas

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