Aetiocetus

En Aetiocetus weltoni , los forámenes palatinos laterales tienen una conexión interna con el canal alveolar superior , siendo esta última estructura el hogar de vasos sanguíneos y nervios utilizados para suministrar nutrientes a las barbas e inervarlas en los misticetos actuales. ^{[ 14 ]}

Aetiocetus es una pequeña ballena dentada con no más de tres pequeños dentículos en los márgenes anterior y posterior de los dientes posteriores superiores. Sus dientes postcaninos son algo heterodontos . La base del rostro , o hocico, de la ballena, es mayor que el 170% del ancho de los cóndilos occipitales donde el cráneo se une al cuello. Estas características son sinapomorfías , o rasgos derivados compartidos, de Aetiocetus . Hay una muesca distintiva junto a las narinas internas formada por los huesos palatino , pterigoideo y vómer ; esta es una sinapomorfía de Aetiocetus + Chonecetus . Las sinapomorfías de los aetiocétidos presentes en Aetiocetus son: el proceso coronoides del dentario , o mandíbula inferior, está bien desarrollado; el arco cigomático está expandido anterior y posteriormente, pero es estrecho en el medio. Aetiocetus también comparte varios rasgos con todos los misticetos. La sínfisis mandibular , o la conexión entre ambos huesos de la mandíbula inferior, no está fusionada. El proceso descendente del maxilar se convierte en una placa desdentada debajo de la órbita. Poseen un hocico ancho. Todas estas características están funcionalmente relacionadas con la alimentación por filtración con barbas y son un rasgo distintivo de los Mysticeti. La presencia de dientes, como señalan Barnes et al., parece paradójica.

Por último, Aetiocetus muestra algunos rasgos simplesiomórficos con ballenas más arcaicas. No experimentan el mismo grado de telescopización que las ballenas modernas, por lo que sus narinas , o fosas nasales, siguen siendo relativamente anteriores. Contrariamente a la imagen de las ballenas barbadas modernas, Aetiocetus aún poseía dientes adultos desarrollados y esmaltados. Esto indica que la pérdida de funcionalidad en genes relevantes del esmalte, como la ameloblastina (AMBN), la enamelina (ENAM) y la amelogenina (AMEL), aún no se había producido en Aetiocetus . ^{[ 15 ]}

En su mayor parte, Aetiocetus conserva un recuento dental primitivo de 11 dientes superiores y 11 inferiores, abreviado 11/11. Esto se interpreta como la fórmula dental básica de los mamíferos placentarios con tres incisivos , un canino , cuatro premolares y tres molares en ambas mandíbulas. Sin embargo, A. weltoni y A. polydentatus muestran variaciones con respecto a la fórmula dental plesiomórfica de los mamíferos. A. weltoni posee una dentición 11/12 .

Fiel a su nombre de "muchos dientes", A. polydentatus posee más dientes que cualquier otro aetiocétido, y es notable porque el número de dientes es asimétrico. En el lado derecho de la mandíbula superior, A. polydentatus tiene 13 dientes, y en el izquierdo tiene 14 dientes. La mandíbula inferior también es asimétrica, con 14 dientes en el dentario derecho y 15 en el izquierdo. ^{[ 7 ]} Este es el primer aetiocétido polidóntico , lo que significa que tenía más dientes que la fórmula estándar de los mamíferos. Las ballenas barbadas embrionarias tienen dientes polidónticos antes del nacimiento. A. polydentatus indica que esta condición también estaba presente en los misticetos portadores de dientes, como se esperaba de los datos de desarrollo. Además de su dentición polidóntica, A. polydentatus es único porque estos dientes no están diferenciados en diferentes tipos de dientes como se ve en otros miembros de Aetiocetus . Los paleontólogos se refieren a esta condición como homodonta , o "mismo diente".

Aetiocetus es único en su representación de la transición de arqueoceto dentado a misticeto desdentado. Sin embargo, Aetiocetus no es una forma transicional en el sentido más estricto, es decir, no puede ser un ancestro de los Mysticeti actuales. ^{[ 7 ]} Formas más derivadas, como los Cetotheriidae, una familia de ballenas barbadas desdentadas, son contemporáneas con Aetiocetus . Por lo tanto, las ballenas cuya alimentación dependía completamente de las barbas hicieron su aparición estratigráfica antes que Aetiocetus , lo que significa que las ballenas barbadas "verdaderas" existían antes que Aetiocetus .

Las barbas de ballena están compuestas de queratina (el mismo material que forma las garras, las pezuñas, las uñas y el pelo) y crecen a lo largo de la vida de la ballena. El desarrollo de los misticetos indica que tuvieron un ancestro con dientes, ya que la ballena barbada fetal forma brotes dentales que posteriormente se reabsorben y no se desarrollan más. Sin embargo, Aetiocetus ofrece al biólogo evolutivo evidencia de esta transición en el registro fósil.

Si bien las barbas, como tejido blando, no se conservan en el registro fósil, los paleontólogos de ballenas pueden identificar evidencia de su inserción en los paladares de los misticetos. Estas evidencias se manifiestan en los llamados forámenes nutricios . Estos forámenes, presentes en los maxilares de la ballena, están asociados con surcos y fisuras , que en vida están ocupados por ramas de la arteria y el nervio alveolar superior . Esta arteria alveolar superior suministra nutrientes a las células epiteliales , o superficiales, del cuerpo, a partir de las cuales se desarrollan continuamente las barbas. En todos los arqueocetos y odontocetos conocidos, los forámenes nutricios están ausentes. Estos forámenes nutricios son más evidentes en A. weltoni , cuyo holotipo posee el paladar mejor conservado. ^{[ 15 ]}

El desarrollo de los forámenes nutricios y los dientes está estrechamente interrelacionado en los misticetos: primero, se forma un surco alveolar en el paladar del misticeto en desarrollo. Los dientes deciduos se forman en el surco y luego se reabsorben, mientras comienza el desarrollo de las placas de barbas rudimentarias. El surco alveolar se llena de hueso hasta que se forman los forámenes nutricios laterales. Esta estrecha asociación lleva a Deméré y Berta a plantear la hipótesis de que Aetiocetus presenta una ontogenia antigua , o secuencia de crecimiento. ^{[ 16 ]}

Estos forámenes nutritivos también están presentes en A. cotylalveus y en otro aetiocétido relacionado, Chonecetus goedertorum . En comparación con otros misticetos edéntulos , o sin dientes, el patrón de forámenes nutritivos es más similar al de los balenoptéridos actuales (ballenas azules y otros rorcuales ) y los cetoterios fósiles . ^{[ 16 ]}

Los dientes de Aetiocetus se asemejan a los de los arqueocetos y odontocetos, que emplean una estrategia de alimentación de morder y tragar, pero también poseían paladares expandidos. Los misticetos modernos desarrollan sus barbas a partir de este paladar expandido y las utilizan para atrapar artrópodos y peces en sus bocas. Esto se conoce como alimentación masiva, ya que la ballena no selecciona presas individuales ni utiliza la ecolocalización para encontrarlas, como hacen los odontocetos. Se infiere que los fósiles de misticetos con paladares anchos y sin dientes se alimentaban de forma masiva, y la primera aparición de tales ballenas se sitúa a finales del Oligoceno, aproximadamente entre 4 y 5 millones de años después de la aparición de los primeros misticetos sin dientes. ^{[ 7 ]}

Estructuralmente, Aetiocetus posee dientes bastante similares a los de los odontocetos primitivos, como Squalodon . Estos odontocetos se alimentan mediante un estilo de mordida y desgarro, con una masticación limitada . Tanto los odontocetos primitivos como los actuales localizan a sus presas mediante la ecolocalización; sin embargo, no hay evidencia en el registro fósil de que los misticetos hayan evolucionado o poseído inicialmente la capacidad de ecolocalizar. La piscivoría , o una dieta basada exclusivamente en peces, es probablemente la condición primitiva de los cetáceos, y parece más probable que Aetiocetus se alimentara como un arqueoceto, localizando peces sin utilizar la ecolocalización.

Sin embargo, existe el argumento de que Aetiocetus era en realidad un depredador que se alimentaba de grandes cantidades de alimento, tragándolo y filtrándolo del agua a través de sus molares con cúspides entrelazadas. Esto se apoya en la ausencia de sínfisis mandibular, lo que significa que la mandíbula estaba poco articulada, y en la presencia de un paladar ancho. Este método de alimentación tiene un análogo en las focas cangrejeras. Esta hipótesis combina la idea de la alimentación de grandes cantidades de alimento y la retención de la dentición. Aetiocetus podría haber sido un misticeto funcional. ^{[ 7 ]} Un factor que respalda esta interpretación es la presencia de cinesis mandibular en Aetiocetus , aunque carecen de la cinesis rostral que se observa en misticetos más evolucionados. Esta cinesis craneal , o capacidad de los huesos del cráneo para moverse entre sí, permite que el cráneo del misticeto disminuya la tensión ejercida sobre él durante la alimentación de grandes cantidades de alimento.

Fitzgerald argumentó en contra del modelo de alimentación por filtración asistida por dientes, basándose en la falta de dientes muy juntos y la presencia de coronas postcaninas simples. Deméré argumenta que esto presupone un tamaño de presa muy pequeño (es decir, krill). La distinción aquí es que Aetiocetus era un depredador que se alimentaba en grandes cantidades, y el tamaño de la presa no entra en esta definición de estrategia de alimentación. No hay razón para asumir a priori que todos los depredadores que se alimentan en grandes cantidades comen presas pequeñas, dada la gran diversidad de alimentos consumidos por los misticetos modernos. Deméré plantea la hipótesis de que el comportamiento de alimentación en grandes cantidades de Aetiocetus podría haber estado dirigido a presas grandes, como bancos de peces o calamares. Con presas de este tamaño, los dientes de Aetiocetus aún habrían servido bien como un tamiz grueso. ^{[ 15 ]}

A primera vista, el hecho de que se conozcan especies de una sola localidad podría sugerir que Aetiocetus era altamente endémico. Deméré y Berta consideran que Aetiocetus es un linaje endémico de la cuenca del Pacífico Norte. ^{[ 16 ]} Un alto endemismo sería muy atípico para los misticetos. Sin embargo, una explicación más probable es que el registro fósil de Aetiocetus sea escaso, o que exista un sesgo de muestreo y no se haya realizado suficiente trabajo en los depósitos del Oligoceno tardío en el Pacífico Sur. ^{[ 7 ]} Quizás haya más especímenes de Aetiocetus que se descubrirán a medida que los paleontólogos continúen la búsqueda.

Los otros géneros de la familia Aetiocetidae son Ashorocetus , Chonecetus , Morawanocetus y Willungacetus . ^{[ 1 ]} Todos los aetiocétidos se conocen del Pacífico Norte, excepto el Willungacetus australiano , cuya taxonomía es objeto de controversia. ^{[ 16 ]}