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Articulo de referencia

Agriotes esputador

\n* ''Elater fusculus'' Illiger, 1805 \n* ''Agriotes corallifer'' Eschscholtz, 1830 \n* ''Agriotes cribrosus'' Eschscholtz, 1830 \n* ''Agriotes graminicola'' Redtenbacher, 1849 ...

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Agriotes sputator , comúnmente conocido como escarabajo clic escupidor (sputator = escupidor en latín) o escarabajo clic común , es una especie de la familia Elateridae , que se encuentra principalmente en Europa. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Su área de distribución se extiende a partes de Asia occidental como Turquía, Siria e Irán, así como a China en el este. También se ha registrado en partes del noroeste de África. Además, fue introducido accidentalmente en el este de Canadá. [ 1 ] Su hábitat natural son los pastizales, donde las larvas (gusanos alambre) viven en el suelo, alimentándose principalmente de las raíces de las gramíneas y otras plantas. [ 10 ] Los campos de cultivo son frecuentemente invadidos y A. sputator se considera una plaga agrícola grave. [ 11 ] El manejo se basa principalmente en el uso de pesticidas y métodos de control cultural, pero también se está explorando el uso de agentes de control biológico. [ 12 ] [ 13 ] El escarabajo adulto mide entre 6 y 9 mm (0,24 y 0,35 pulgadas) de largo y tiene una coloración variable. Típicamente, es de color marrón oscuro a negro, con las antenas y las patas generalmente de color marrón rojizo. Los élitros también suelen ser de color marrón. [ 7 ]  

Distribución

Área de distribución de Agriotes sputator en Europa, Asia, el norte de África y América del Norte.

Agriotes sputator es originario de Europa y es más común en el Reino Unido, Francia, Alemania, el sur de Suecia, Austria, Hungría, Polonia y Suiza. [ 11 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 9 ] Parece estar ausente solo en Finlandia y en las partes septentrionales de Noruega, Suecia y Rusia. [ 16 ] [ 9 ] En el sur, se ha registrado en partes occidentales del norte de África como Marruecos y Argelia, así como en partes del Cercano Oriente como Turquía, Siria e Irán. [ 17 ] [ 1 ] [ 18 ] [ 19 ] En el este, el área de distribución se extiende a partes de Siberia occidental en Rusia y a Kazajistán, Mongolia y algunas partes de China. [ 20 ] [ 1 ] [ 21 ]

Agriotes sputator se ha introducido inadvertidamente en Norteamérica, donde está presente en localidades aisladas del este de Canadá, particularmente en Nueva Escocia , la Isla del Príncipe Eduardo , Nuevo Brunswick y Quebec . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 9 ] Un estudio de A. sputator realizado alrededor de 2018 en el oeste de Canadá utilizando trampas de feromonas no resultó en ninguna captura. [ 25 ] Un único registro aislado de A. sputator de Indianápolis (EE. UU.) parece necesitar confirmación. [ 9 ]

Descripción

Pronoto del esputo de Agriotes con disposición de los pelos.

El escarabajo adulto de Agriotes sputator tiene una longitud de entre 6 y 9 mm (0,24 y 0,35 pulgadas) y un ancho de entre 1,8 y 2,8 mm (0,07 y 0,11 pulgadas) . La cabeza y el pronoto son romos y puntiagudos. Las antenas son tan largas como la longitud total de la cabeza y el pronoto, y el segundo segmento antenal es ligeramente más largo que el tercero. Típicamente, el pronoto es más largo que ancho en los machos y tan largo como ancho en las hembras. El cuerpo está cubierto de pelos grises cortos y densos, y el pronoto tiene finas marcas de punción. [ 26 ] [ 15 ] [ 21 ] [ 27 ] [ 28 ]    

El color es variable. El color general es marrón negruzco, con las antenas, las patas y los élitros de un marrón rojizo más claro. El borde anterior y las esquinas laterales posteriores del pronoto también suelen ser de un marrón más claro. [ 26 ] [ 7 ] En Europa, las especies más similares son Agriotes sordidus y Agriotes brevis . A. sputator se diferencia de estas principalmente por la forma y el color del pronoto, que está menos densamente punteado y es más brillante entre las puntuaciones. [ 27 ] [ 28 ]

La larva se conoce como gusano de alambre y vive en el suelo. Es amarilla, delgada, rígida y coriácea, y crece hasta una longitud de aproximadamente 17 a 20 mm (0,7 a 0,8 pulgadas) . El centro de la mandíbula tiene un pequeño diente para roer. [ 26 ] [ 21 ] Para su identificación, la característica más importante de la larva es que cada uno de los primeros ocho segmentos abdominales tiene una región en forma de cinturón en el lado superior con gránulos muy finos y densamente espaciados, mientras que las partes superiores restantes del abdomen tienen gránulos mucho más grandes y más espaciados. [ 29 ] [ 30 ] También se ha estudiado la identificación molecular o genética de las larvas y es factible. [ 31 ] [ 32 ]  

Ciclo vital

Agriotes sputator en flores en los Países Bajos

En Europa, los adultos de Agriotes sputator permanecen activos durante varios meses a partir de abril. Depositan alrededor de cien huevos en grupos, a una profundidad de 2 a 5 cm (0,8 a 2,0 pulgadas) bajo tierra, y eclosionan aproximadamente dos semanas después. Las larvas se desarrollan en el suelo durante dos a cuatro años. Son polífagas y se alimentan de semillas y plántulas de diversas plantas, incluyendo los nuevos brotes de cereales. Se abren camino a través de las raíces, encontrando su alimento por el olfato. Entre las plantas infestadas se encuentran, por ejemplo, especies de la familia Poaceae (gramíneas verdaderas) y del género Plantago (llantén). [ 26 ] [ 10 ] [ 21 ]  

Las larvas se alimentan cuando la temperatura del suelo supera los 12 °C (54 °F) y necesitan suelo húmedo. Mueren con la sequía o temperaturas inferiores a unos -6 °C (21 °F) , pero lo compensan desplazándose hacia abajo, a través del suelo, hasta aproximadamente 1 metro (3 pies 3 pulgadas) por debajo de la superficie. Pueden sobrevivir durante mucho tiempo sin alimentarse. Cuando alcanzan su pleno desarrollo, las larvas pupan a finales del verano o principios del otoño en el suelo. Los adultos emergen dos o tres semanas después, pero permanecen en el suelo hasta la primavera siguiente. El ciclo de vida completo (de huevo a huevo) tarda hasta cinco años en completarse. [ 33 ] [ 21 ] Los escarabajos adultos son más activos por la tarde y noche. Se alimentan de las hojas de las gramíneas y también del polen , y a menudo se les ve en las cabezas florales de las plantas umbelíferas . [ 34 ]      

Ecología

Agriotes sputator en Alemania

Al igual que otras especies de Agriotes , el hábitat natural de Agriotes sputator son los pastizales, desde donde a menudo invade cultivos como los cereales. En Austria, la mayoría de las larvas de A. sputator se encontraron a una altitud media (de 300 a 500 m (980 a 1640 pies) sobre el nivel del mar) y en áreas con precipitaciones anuales medias a bajas (alrededor de 750 mm (30 pulgadas) ) y un pH del suelo bajo. [ 11 ] En Croacia, A. sputator fue más común cerca de cultivos como el trébol blanco, la alfalfa, la remolacha azucarera y la cebada. [ 33 ]    

Feromonas y trampas

Los extractos de la glándula de feromonas femenina de Agriotes sputator contienen grandes cantidades de butanoato de geranilo con butirato de 6,7-epoxigeranilo como componente menor. Las trampas de feromonas cebadas solo con butanoato de geranilo capturan un gran número de machos de A. sputator . En contraste, el principal componente de la feromona de Agriotes lineatus es el octanoato de geranilo, pero la adición de un 10 % de butanoato de geranilo aumenta considerablemente las capturas de machos de A. lineatus . [ 35 ] El butanoato de geranilo solo se usa comúnmente para monitorear la presencia y abundancia de A. sputator en Europa y Canadá, utilizando la trampa de feromonas sexuales YATLOR, la trampa para escarabajos Vernon o la trampa de foso Vernon. [ 26 ] [ 23 ]

Impacto y gestión

Al igual que otras especies de Agriotes , las larvas (gusanos de alambre) de Agriotes sputator pueden causar daños significativos a los cultivos y se encuentran entre los insectos plaga agrícolas comunes más dañinos. Por lo tanto, los altos niveles de infestación requieren medidas de control por parte de los agricultores. Hasta la década de 1990, dicho control se basaba principalmente en plaguicidas organoclorados persistentes como el lindano y el aldrín . Sin embargo, debido a sus efectos nocivos sobre el medio ambiente, se han explorado y se siguen explorando alternativas. [ 12 ] Si se detectan daños significativos causados ​​por los gusanos de alambre, las prácticas de control incluyen, por ejemplo, la siembra de un cultivo alternativo (rotación de cultivos) y el cultivo profundo del suelo, lo que expone a las larvas a los depredadores. [ 13 ] [ 21 ]

Daños a los cultivos

Los cultivos más comúnmente afectados por Agriotes sputator son cereales como el maíz, el trigo o la cebada, así como el trébol, la alfalfa, el girasol, la remolacha azucarera y el cacahuete. Causa daños particulares a las semillas en germinación y a las plántulas. En los campos de cultivo, los daños suelen ser agrupados (en parches). [ 36 ] [ 10 ] [ 33 ] [ 14 ] [ 21 ] Además, las patatas y otras hortalizas se han citado como cultivos de alto riesgo para A. sputator . Se han reportado daños graves a las patatas por A. sputator en el Reino Unido y el este de Canadá, donde los gusanos de alambre excavan túneles en los tubérculos. [ 36 ] [ 23 ]

Monitoreo y captura

Las trampas de feromonas (ver arriba) se utilizan comúnmente para monitorear Agriotes sputator en campos agrícolas. Estas se ceban únicamente con butanoato de geranilo y atraen a los escarabajos machos. [ 35 ] Sin embargo, los ensayos de liberación y recaptura en el Reino Unido sugirieron que, a diferencia de otras especies de plagas de Agriotes como A. lineatus o A. obscurus , los machos de A. sputator se mueven relativamente poco y, por lo tanto, las trampas de feromonas son menos eficientes para esta especie. [ 37 ] Para monitorear A. sputator , las trampas de feromonas se colocan típicamente a una distancia de 5 a 20 m y el atrayente se renueva una vez al mes. [ 14 ] [ 23 ] Los ensayos en el este de Canadá mostraron que el cebado del atrayente, es decir, mantenerlo a temperatura ambiente durante 3 semanas antes de usarlo en el campo, aproximadamente duplica las capturas de machos de A. sputator . [ 23 ]

Uso de pesticidas

Desde 2004, los plaguicidas organoclorados persistentes están prohibidos por el Convenio de Estocolmo . Desde entonces, se han utilizado principalmente insecticidas neonicotinoides y fenilpirazoles para el control de Agriotes sputator . Sin embargo, ambas clases de plaguicidas son muy perjudiciales para insectos beneficiosos como las abejas melíferas. [ 38 ] Además, una directiva de la UE, en vigor desde 2014, restringe el uso de todos los plaguicidas químicos y promueve el uso del Manejo Integrado de Plagas (MIP) . [ 39 ] Un enfoque de MIP requiere:

  • monitorear las poblaciones de plagas y aplicar pesticidas solo cuando se prevean daños económicos significativos,
  • dar prioridad a los métodos de control no químicos.

Si bien algunos insecticidas como el fipronil del grupo fenilpirazol causan una alta mortalidad en los gusanos alambre Agriotes sputator , [ 40 ] el efecto de los insecticidas neonicotinoides sigue siendo algo dudoso. En un ensayo de cuatro años, el tratamiento de tubérculos de papa de siembra con imidacloprid no previno suficientemente el daño causado por A. sputator y otros gusanos alambre. [ 41 ] Además, el tratamiento con plaguicidas puede causar solo efectos transitorios en A. sputator y otros gusanos alambre, recuperándose estos últimos después de un tiempo. [ 42 ]

Control no químico

La rotación de cultivos se recomienda con frecuencia como alternativa al uso de pesticidas químicos contra el gusano alambre Agriotes sputator . Sin embargo, debe evitarse el pasto en la secuencia de cultivos, ya que aumenta las poblaciones de gusanos alambre. [ 12 ] Además, algunas variedades de papa son más tolerantes a los ataques del gusano alambre Agriotes . [ 43 ]

Escarabajo adulto Agriotes sputator infectado por una enfermedad fúngica, posiblemente Zoophthora.

Existen numerosos estudios y observaciones sobre los enemigos naturales de Agriotes sputator . Las larvas son consumidas por aves como cornejas , cuervos y estorninos , especialmente justo después de arar, y también son presa de insectos como los escarabajos terrestres . Asimismo, son atacadas por insectos parásitos y hongos patógenos. [ 21 ]

Varios patógenos fúngicos infectan y matan larvas y escarabajos adultos de Agriotes sputator . [ 12 ] [ 26 ] Por ejemplo, en Suiza, las infecciones naturales de escarabajos adultos de A. sputator por Zoophthora elateridiphaga (anteriormente llamada Entomophthora elateridiphaga ) son relativamente comunes y un brote ( epizootia ) en 1978 redujo drásticamente la población de A. sputator allí. [ 36 ] Otros patógenos incluyen especies de los géneros Beauveria y Metarhizium que pueden producirse en masa con relativa facilidad. Estos infectan y matan fácilmente a los gusanos alambre de A. sputator en el laboratorio, pero los ensayos de campo hasta ahora solo han dado resultados mixtos. [ 26 ] [ 44 ] También se han realizado intentos para mejorar la aplicación de Metarhizium brunneum contra las larvas de A. sputator combinándolo con Saccharomyces cerevisiae (levadura de panadero) emisora ​​de CO 2 para un tratamiento de atracción y eliminación. [ 45 ]

Taxonomía

En su décima edición de Systema Naturae, publicada en 1758, Linneo describió Elater sputator , el basiónimo de Agriotes sputator . Su definición fue: "thorace fusco nitido, elytris testaceis, corpore nigro"[tórax oscuro brillante, élitros marrón rojizo, cuerpo negro] con la adición "Elater niger elytris fuscis, antennis pedibusque rufis"[una especie negra de Elater con élitros oscuros, antenas y patas rojizas]. Se indicó "Europa" como ubicación. [ 3 ] Aparte de este basiónimo, se han publicado varios nombres sinónimos para esta especie. [ 1 ] [ 2 ] Estos incluyen:

  1. Elater fusculus Illiger 1805 – En su reseña del "Systema Eleutheratorum" de Fabricius, Illiger incluyó Elater sputator Linnaeus, que también había sido incluido por Fabricius y Olivier . Sin embargo, Illiger consideró la especie de Olivier como una variación de Elater vittatus , que también había sido descrita por Paykull con el nombre de Elater obscurus . Illiger renombró la especie de Paykull como Elater fusculus . [ 4 ]
  2. Agriotes cribrosus Eschscholtz, 1830 – En su publicación sobre los escarabajos clic de Livland (el nombre alemán de Livonia , ahora Estonia y Letonia) Eschscholtz describió esta especie como "m. nigro-fuscus, cinereo-pilosus; élitros antennis pedibusque ferrugineus; thorace breviusculo, profunde punctato, antice tumido et latiore; élitros ovato-oblongis. 3 Lin."[macho negro oscuro con pelos grisáceos; élitros, antenas y patas de color óxido; tórax bastante corto, profundamente punteado, el frente hinchado y ancho; élitros ovatos y alargados. 3 líneas .] [ 5 ] La medida de 3 líneas (en alemán "Linie") probablemente equivalía a unos 6,5 mm (0,26 pulgadas) por línea.  
  3. Agriotes corallifer Eschscholtz, 1830 – Descrito en la misma publicación sobre los escarabajos clic de Livland como "m. nigro-fuscus, cinereo-pilosus; élitros antennis pedibus thoracisque margine antico et postico rufo-ferrugineis; tórax subquadrato, antice angustato, dense punctulato, dorso gibbo; élitros oblongis 2½ Lin."[macho negro oscuro con pelos grisáceos; élitros, antenas, patas y márgenes anterior y posterior del tórax marrón rojizo; tórax de forma cuadrada, el frente más estrecho, densamente punteado, el lado superior jorobado; élitros alargados 2½ líneas]. Esta especie, la anterior y A. sputator fueron las únicas especies de Agriotes listadas en la publicación de Eschscholtz. [ 5 ]
  4. Agriotes graminicola Redtenbacher, 1849 – En su libro sobre los escarabajos de Austria, Redtenbacher describió un escarabajo aparentemente de las colecciones de Megerle y Dejean que había sido etiquetado como Agriotes fusculus , pero que renombró como A. graminicola porque el nombre fusculus ya estaba ocupado por Illiger. Entre sus 7 especies de Agriotes austriacos , A. fusculus no figuraba en la lista, pero sí A. sputator . Las especies se enumeran en forma de clave, en la que describió A. sputator y A. graminicola como diferenciándose principalmente en la forma del pronoto (en A. sputator más largo que ancho, pero en A. graminicola tan ancho como largo) así como en el color del primer segmento antenal (en A. sputator negro o marrón oscuro, pero en A. graminicola rojizo amarillento como el resto de la antena). [ 6 ]

Además de los nombres sinónimos anteriores, Agriotes brunnicornis Gebler 1830 a veces se menciona como sinónimo de Agriotes sputator , en referencia al capítulo del libro de Gebler sobre los insectos de Siberia (Rusia), especialmente la región de Altai. [ 46 ] [ 1 ] [ 2 ] Sin embargo, este capítulo solo contiene la entrada "7. E. brunnicornis . Prope Smeinogorsk rarus."[cerca de Smeinogorsk, raro] bajo el género Elater . Tal listado no es un nombre taxonómico válido, ya que necesitaría ir acompañado de una descripción.

Se han descrito cuatro subespecies de Agriotes sputator : [ 1 ]

  • Agriotes sputator melanocephalus Desbrochers 1879
  • Agriotes sputator productus Rey 1891
  • Agriotes sputator negatus Buysson 1895
  • Agriotes sputator depactus Buysson 1926

Referencias

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