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Agrobacterium tumefaciens

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Agrobacterium tumefaciens [ 3 ] [ 2 ] es el agente causal de la enfermedad de la agalla de la corona (formación de tumores ) en más de 140 especies de eudicotiledóneas . Es una bacteria del suelo Gram-negativa con forma de bastón . [ 6 ] Los síntomas son causados ​​por la inserción de un pequeño segmento de ADN (conocido como T-DNA , por 'ADN de transferencia', que no debe confundirse con el ARNt que transfiere aminoácidos durante la síntesis de proteínas), desde un plásmido en la célula vegetal, [ 9 ] que se incorpora en una ubicación semi-aleatoria en el genoma de la planta . Los genomas de las plantas pueden ser diseñados mediante el uso de Agrobacterium para la entrega de secuencias alojadas en vectores binarios de T-DNA .

Agrobacterium tumefaciens es una alfaproteobacteria de la familia Rhizobiaceae , que incluye a los simbiontes fijadores de nitrógeno de las leguminosas . A diferencia de estos simbiontes, las especies de Agrobacterium productoras de tumores son patógenas y no benefician a la planta. La amplia variedad de plantas afectadas por Agrobacterium lo convierte en un problema de gran importancia para la industria agrícola. [ 10 ]

Desde el punto de vista económico, A. tumefaciens es un patógeno grave para las nueces , las vides , los frutales de hueso , los nogales , la remolacha azucarera , el rábano picante y el ruibarbo , y la persistencia de los tumores o agallas que causa la enfermedad la hace particularmente dañina para los cultivos perennes. [ 11 ]

Agrobacterium tumefaciens crece de forma óptima a 28 °C (82 °F) . El tiempo de duplicación puede variar entre 2,5 y 4 horas, dependiendo del medio de cultivo, el formato y el nivel de aireación. [ 12 ] A temperaturas superiores a 30 °C (86 °F) , A. tumefaciens comienza a sufrir un choque térmico que probablemente provoque errores en la división celular. [ 12 ]    

Taxonomía y alcance

La clasificación de Agrobacterium tumefaciens y especies relacionadas, que en conjunto conforman el complejo de especies Agrobacterium tumefaciens , ha avanzado mucho más rápido que el cambio en la terminología empleada por los botánicos.

Antes de 1980, la división de Agrobacterium reflejaba principalmente la sintomatología de la enfermedad y el rango de hospedadores. A. radiobacter se define como la especie "avirulenta", A. tumefaciens la que causa la agalla de la corona, A. rhizogenes la que causa la enfermedad de la raíz pilosa y A. rubi la que causa la agalla de la caña. [ 13 ]

Con el descubrimiento del plásmido Ti se comprendió que la sintomatología depende principalmente de la versión particular del plásmido que porta, y no de nada que se asemeje a un concepto de especie biológica . Para el año 2000, el concepto de "biovar", utilizando características de crecimiento y metabólicas, había dividido a Agrobacterium en tres biovares que posteriormente se demostró que eran en su mayoría congruentes con la diferenciación genética. [ 13 ] El biovar 1 permanecería en Agrobacterium , el biovar 2 en Rhizobium rhizogenes y el biovar 3 en Allorhizobium vitis . Para 2014, hay muy poca o ninguna confusión sobre a qué se referiría Agrobacterium en sentido estricto. [ 14 ]

Sin embargo, persiste otro problema con la clasificación dentro del biovar 1, específicamente dentro del complejo de especies Agrobacterium tumefaciens , donde las especies biológicas siguen siendo difíciles de diferenciar sin secuenciación de ADN. Los investigadores en su mayoría aún se aferran a la antigua nomenclatura basada en la sintomatología, salvo algunos que se toman el tiempo para delimitar los "genomovares" o "genoespecies" dentro de este complejo. [ 15 ] Para aumentar la confusión, las Listas Aprobadas de 1980 cambiaron la cepa tipo de A. tumefaciens sin explicación a "B6", una cepa ahora correctamente clasificada como Agrobacterium radiobacter (genomovar 4), lo que llevó a investigadores erróneos a proponer la sinonimia de ambas. [ 2 ] La cepa tipo original de A. tumefaciens , restablecida en 2023, pertenece al genomovar 1. [ 15 ]

Otra cepa de "A. tumefaciens" comúnmente utilizada en las primeras investigaciones fue la C58, que pertenece al genomovar 8. Para una revisión de la estructura actualmente conocida del complejo de especies, véase Vargas Ribera et al. (2024), que también enumera los nombres que se han propuesto por separado para los genomovares. [ 15 ]

Este artículo cita numerosas fuentes que no distinguen entre los genotipos. La mayor parte del texto debe interpretarse como una descripción del complejo de especies en su conjunto.

Conjugación

Para ser virulenta , la bacteria contiene un plásmido inductor de tumores (plásmido Ti o pTi) de 200 kbp de longitud, que contiene el T-ADN y todos los genes necesarios para transferirlo a la célula vegetal. [ 16 ] Muchas cepas de A. tumefaciens no contienen un pTi.

Dado que el plásmido Ti es esencial para causar la enfermedad, se producen eventos de prepenetración en la rizosfera para promover la conjugación bacteriana , es decir, el intercambio de plásmidos entre bacterias. En presencia de opinas , A. tumefaciens produce una señal de conjugación difusible denominada N- (3-oxo-octanoil)-L-homoserina lactona (3OC8HSL) o autoinductor de Agrobacterium . [ 17 ] Esto activa el factor de transcripción TraR, regulando positivamente la transcripción de los genes necesarios para la conjugación. [ 18 ]

Métodos de infección

Agrobacterium tumefaciens infecta la planta a través de su plásmido Ti. El plásmido Ti integra un segmento de su ADN, conocido como ADN-T, en el ADN cromosómico de las células de la planta huésped. A. tumefaciens posee flagelos que le permiten nadar a través del suelo hacia los fotoasimilados que se acumulan en la rizosfera alrededor de las raíces. Algunas cepas pueden moverse quimiotácticamente hacia exudados químicos de las plantas, como la acetosiringona y los azúcares, que indican la presencia de una herida en la planta por la que la bacteria puede entrar. Los compuestos fenólicos son reconocidos por la proteína VirA , una proteína transmembrana codificada en el gen virA del plásmido Ti. Los azúcares son reconocidos por la proteína chvE, una proteína codificada por un gen cromosómico ubicada en el espacio periplásmico. [ 13 ]

Al menos 25 genes vir en el plásmido Ti son necesarios para la inducción tumoral. [ 19 ] Además de su función de percepción, virA y chvE inducen otros genes vir . La proteína VirA tiene actividad autocinasa: se autofosforila en un residuo de histidina. Luego, la proteína VirA fosforila la proteína VirG en su residuo de aspartato. La proteína virG es una proteína citoplasmática producida a partir del gen virG del plásmido Ti. Es un factor de transcripción que induce la transcripción de los operones vir . La proteína ChvE regula el segundo mecanismo de activación de los genes vir . Aumenta la sensibilidad de la proteína VirA a los compuestos fenólicos. [ 13 ]

La adhesión es un proceso de dos etapas. Tras una adhesión inicial débil y reversible, las bacterias sintetizan fibrillas de celulosa que las anclan a la célula vegetal dañada a la que fueron atraídas. Cuatro genes principales participan en este proceso: chvA , chvB , pscA y att . Los productos de los tres primeros genes aparentemente intervienen en la síntesis de las fibrillas de celulosa. Estas fibrillas también anclan las bacterias entre sí, contribuyendo a la formación de una microcolonia .

VirC, la proteína virulenta más importante, es un paso necesario en la recombinación de la recolonización ilegítima. Selecciona la sección del ADN de la planta huésped que será reemplazada y corta esa cadena de ADN.

Tras la producción de fibrillas de celulosa, se genera una proteína de membrana externa dependiente de calcio llamada rhicadhesina, que también contribuye a la adhesión de las bacterias a la pared celular. Se pueden encontrar homólogos de esta proteína en otras rizobias. Actualmente, existen varios informes sobre la estandarización del protocolo para la transformación mediada por Agrobacterium . Se ha estudiado el efecto de diferentes parámetros, como el tiempo de infección, la acetosiringona, el DTT y la cisteína, en la soja ( Glycine max ). [ 20 ]

Posibles compuestos vegetales que inician a Agrobacterium para infectar las células vegetales: [ 21 ]

Formación del pilus T

Para transferir el ADN-T a una célula vegetal , A. tumefaciens utiliza un mecanismo de secreción de tipo IV, que implica la producción de un pilus T. Cuando se detectan acetosiringona y otras sustancias, un evento de transducción de señales activa la expresión de 11 genes dentro del operón VirB , responsables de la formación del pilus T.

La propilina se forma primero. Se trata de un polipéptido de 121 aminoácidos que requiere la eliminación de 47 residuos para formar una subunidad del pilus T. Se creía que la subunidad se circularizaba mediante la formación de un enlace peptídico entre los dos extremos del polipéptido. Sin embargo, la estructura de alta resolución del pilus T no reveló la ciclación de la pilina, y la organización general de las subunidades de la pilina es muy similar a la de otros pili conjugativos, como el pilus F. [ 22 ]

Los productos de los demás genes VirB se utilizan para transferir las subunidades a través de la membrana plasmática . Estudios de doble híbrido en levadura demuestran que VirB6, VirB7, VirB8, VirB9 y VirB10 podrían codificar componentes del transportador. También se requeriría una ATPasa para el transporte activo de las subunidades.

Transferencia de ADN-T a la célula vegetal

  1. célula de Agrobacterium
  2. cromosoma de Agrobacterium
  3. Plásmido Ti (a. ADN-T, b. genes vir, c. origen de replicación, d. catabolismo de opinas)
  4. célula vegetal
  5. mitocondrias vegetales
  6. Cloroplasto vegetal
  7. núcleo vegetal
  1. Reconocimiento de VirA
  2. VirA fosforila a VirG.
  3. VirG provoca la transcripción de los genes Vir.
  4. Los genes Vir cortan el ADN-T y forman un complejo nucleoproteico ("complejo T").
  5. El complejo T entra en el citoplasma de la planta a través del pilus T.
  6. El ADN-T entra en el núcleo de la planta a través del poro nuclear.
  7. El ADN-T logra la integración

El T-ADN debe ser escindido del plásmido circular. Esto generalmente lo hacen los genes Vir dentro del plásmido auxiliar. [ 23 ] Un complejo VirD1/D2 corta el ADN en las secuencias de los bordes izquierdo y derecho. La proteína VirD2 se une covalentemente al extremo 5'. VirD2 contiene un motivo que dirige el complejo nucleoproteico al sistema de secreción de tipo IV (T4SS). La estructura del pilus T mostró que el canal central del pilus es demasiado estrecho para permitir la transferencia de la VirD2 plegada, lo que sugiere que VirD2 debe desplegarse parcialmente durante el proceso de conjugación. [ 22 ]

En el citoplasma de la célula receptora, el complejo T-ADN se recubre con proteínas VirE2, que se exportan a través del sistema de secreción tipo IV (T4SS) independientemente del complejo T-ADN. Las señales de localización nuclear (SLN), ubicadas en VirE2 y VirD2, son reconocidas por la proteína importina alfa, que luego se asocia con la importina beta y el complejo del poro nuclear para transferir el T-ADN al núcleo . VIP1 también parece ser una proteína importante en el proceso, posiblemente actuando como un adaptador para acercar VirE2 a la importina. Una vez dentro del núcleo, VIP2 podría dirigir el T-ADN a áreas de cromatina que se están transcribiendo activamente, de modo que el T-ADN pueda integrarse en el genoma del huésped.

Genes en el ADN-T

Hormonas

Para inducir la formación de agallas , el T-DNA codifica genes para la producción de auxina o ácido indol-3-acético a través de la vía IAM. Esta vía biosintética no se utiliza en muchas plantas para la producción de auxina, lo que significa que la planta carece de mecanismos moleculares para regularla y, por lo tanto, la auxina se producirá de forma constitutiva. También se expresan genes para la producción de citoquininas . Esto estimula la proliferación celular y la formación de agallas.

opina

El T-ADN contiene genes que codifican enzimas que hacen que la planta cree derivados de aminoácidos especializados que las bacterias pueden metabolizar , llamados opinas . [ 24 ] Las opinas son una clase de compuestos químicos que sirven como fuente de nitrógeno para A. tumefaciens , pero no para la mayoría de los demás organismos. El tipo específico de opina producida por las plantas infectadas con A. tumefaciens C58 es la nopalina . [ 25 ]

Dos plásmidos Ti de tipo nopalino , pTi-SAKURA y pTiC58, fueron secuenciados completamente. " A. fabrum " C58, [ b ] el primer patovar completamente secuenciado , fue aislado por primera vez de una agalla de la corona de un cerezo. El genoma fue secuenciado simultáneamente por Goodner et al. [ 27 ] y Wood et al. [ 28 ] en 2001. El genoma de la cepa C58 consta de un cromosoma circular, dos plásmidos y un cromosoma lineal . La presencia de un cromosoma circular unido covalentemente es común en las bacterias, con pocas excepciones. Sin embargo, la presencia de un solo cromosoma circular y un solo cromosoma lineal es única en un grupo de este género. Los dos plásmidos son pTiC58, responsable de los procesos involucrados en la virulencia , y pAtC58, [ c ] alguna vez denominado el plásmido "críptico". [ 27 ] [ 28 ]

Se ha demostrado que el plásmido pAtC58 participa en el metabolismo de las opinas y se conjuga con otras bacterias en ausencia del plásmido pTiC58. [ 29 ] Si se elimina el plásmido Ti, no se produce el crecimiento tumoral que caracteriza a esta especie bacteriana.

Usos biotecnológicos

Cultivos de tejidos vegetales transformados

La Conferencia de Asilomar de 1975 estableció un amplio consenso sobre que las técnicas recombinantes no se comprendían lo suficiente y debían controlarse estrictamente. [ 30 ] [ 31 ] Las capacidades de transmisión de ADN de Agrobacterium se han explorado ampliamente en biotecnología como un medio para insertar genes extraños en plantas. Poco después de la Conferencia de Asilomar, Marc Van Montagu y Jeff Schell descubrieron el mecanismo de transferencia de genes entre Agrobacterium y plantas, lo que dio lugar al desarrollo de métodos para modificar la bacteria y convertirla en un sistema de entrega eficiente para la ingeniería genética en plantas. [ 32 ] El plásmido T-DNA que se transfiere a la planta es un vehículo ideal para la ingeniería genética. [ 33 ] Esto se hace clonando una secuencia genética deseada en vectores binarios de T-DNA que se utilizarán para entregar una secuencia de interés en células eucariotas. Este proceso se ha realizado utilizando el gen de la luciferasa de la luciérnaga para producir plantas luminiscentes. [ 34 ] Esta luminiscencia ha sido un dispositivo útil en el estudio de la función de los cloroplastos de las plantas y como gen reportero . [ 34 ] También es posible transformar Arabidopsis thaliana sumergiendo las flores en un caldo de Agrobacterium : la semilla producida será transgénica . En condiciones de laboratorio, el T-DNA también se ha transferido a células humanas, lo que demuestra la diversidad de la aplicación de la inserción. [ 35 ]

El mecanismo mediante el cual Agrobacterium introduce sustancias en la célula huésped se basa en un sistema de secreción de tipo IV , muy similar a los mecanismos que utilizan los patógenos para introducir sustancias (generalmente proteínas ) en las células humanas mediante la secreción de tipo III. Además, emplea un tipo de señalización conservada en muchas bacterias gramnegativas, denominada detección de quórum . Esto convierte a Agrobacterium en un tema importante de investigación médica.

transformación genética natural

La transformación genética natural en bacterias es un proceso sexual que implica la transferencia de ADN de una célula a otra a través del medio intermedio y la integración de la secuencia donante en el genoma receptor mediante recombinación homóloga . A. tumefaciens puede experimentar una transformación natural en el suelo sin ningún tratamiento físico o químico específico. [ 36 ]

Ciclo de la enfermedad

Ciclo de la enfermedad Agrobacterium tumefaciens
Ciclo de la enfermedad

Agrobacterium tumefaciens hiberna en suelos infestados. Las especies de Agrobacterium viven predominantemente de forma saprofítica, por lo que es común que incluso las especies fitoparásitas de este género sobrevivan en el suelo durante largos períodos de tiempo, incluso sin la presencia de una planta hospedadora. [ 37 ] Sin embargo, cuando hay una planta hospedadora presente, las bacterias ingresan al tejido vegetal a través de heridas recientes o aberturas naturales de raíces o tallos cerca del suelo. Estas heridas pueden ser causadas por prácticas de cultivo, injertos, insectos, etc. Una vez que las bacterias han ingresado a la planta, ocurren intercelularmente y estimulan la proliferación del tejido circundante debido a la transformación celular. Agrobacterium realiza este control insertando el plásmido T-DNA en el genoma de la planta. Consulte más arriba para obtener más detalles sobre el proceso de inserción del ADN plasmídico en el genoma del hospedador. El crecimiento excesivo del tejido vegetal conduce a la formación de agallas en el tallo y las raíces. Estos tumores ejercen una presión significativa sobre el tejido vegetal circundante, lo que provoca que este tejido se aplaste y/o se deforme. Los vasos aplastados provocan una reducción del flujo de agua en el xilema. Los tumores jóvenes son blandos y, por lo tanto, vulnerables a la invasión secundaria por insectos y microorganismos saprófitos. Esta invasión secundaria causa la degradación de las capas celulares periféricas, así como la decoloración del tumor debido a la descomposición. La degradación del tejido blando libera Agrobacterium tumefaciens en el suelo, lo que le permite reiniciar el proceso de la enfermedad con una nueva planta huésped. [ 38 ]

Gestión de enfermedades

La enfermedad de la agalla de la corona causada por Agrobacterium tumefaciens puede controlarse mediante diversos métodos. La mejor manera de controlar esta enfermedad es tomar medidas preventivas, como esterilizar las herramientas de poda para evitar la infección de nuevas plantas. Realizar inspecciones obligatorias del material de vivero y rechazar las plantas infectadas, así como no plantar plantas susceptibles en campos infectados, también son prácticas valiosas. Evitar dañar las coronas/raíces de las plantas durante el cultivo es importante para prevenir la enfermedad. En técnicas hortícolas en las que se unen varias plantas para que crezcan como una sola, como el injerto [ 39 ], estas técnicas provocan heridas en las plantas. Las heridas son el principal punto de entrada de bacterias en la planta huésped. Por lo tanto, es recomendable realizar estas técnicas durante las épocas del año en que las Agrobacterias no están activas. El control de los insectos masticadores de raíces también ayuda a reducir los niveles de infección, ya que estos insectos causan heridas ( es decir, puntos de entrada de bacterias) en las raíces de las plantas. [ 38 ] Se recomienda que el material vegetal infectado se queme en lugar de colocarlo en una pila de compost debido a la capacidad de las bacterias para vivir en el suelo durante muchos años. [ 40 ]

También se utilizan métodos de control biológico para el manejo de esta enfermedad. Durante las décadas de 1970 y 1980, una práctica común para tratar semillas germinadas, plántulas y portainjertos era sumergirlos en una suspensión de K84. K84 es una cepa de Rhizobium rhizogenes [ 41 ] (anteriormente clasificada como A. radiobacter , pero posteriormente reclasificada), una especie relacionada con A. tumefaciens pero no patógena. K84 produce una bacteriocina (agrocina 84), un antibiótico específico contra bacterias relacionadas, incluyendo A. tumefaciens . Este método, que tuvo éxito en el control de la enfermedad a escala comercial, conllevaba el riesgo de que K84 transfiriera su gen de resistencia a la Agrobacteria patógena . Por lo tanto, en la década de 1990, se creó una cepa mutante por deleción basada en K84, conocida como K1026. Esta cepa es igual de eficaz que K84 en el control de la agalla de la corona, sin el inconveniente de la transferencia del gen de resistencia. [ 42 ] [ 43 ]

Ambiente

Agalla de la corona del girasol
Agalla de la corona del girasol causada por A. tumefaciens

El huésped, el ambiente y el patógeno son conceptos extremadamente importantes en relación con la fitopatología. Las agrobacterias tienen el rango de huéspedes más amplio de cualquier patógeno vegetal, [ 44 ] por lo que el factor principal a considerar en el caso de la agalla de la corona es el ambiente. Hay varias condiciones y factores que crean un ambiente propicio para A. tumefaciens cuando infecta a sus diversos huéspedes. La bacteria no puede penetrar la planta huésped sin un punto de entrada como una herida. Los factores que provocan heridas en las plantas incluyen prácticas de cultivo, injertos, daños por congelación, grietas de crecimiento, insectos del suelo y otros animales en el ambiente que causan daños a la planta. En consecuencia, en inviernos excepcionalmente duros, es común tener una mayor incidencia de agalla de la corona debido al daño relacionado con el clima. [ 45 ] Además de esto, existen métodos para mediar la infección de la planta huésped. Por ejemplo, los nematodos pueden actuar como vector para introducir Agrobacterium en las raíces de las plantas. Más específicamente, los nematodos parásitos de la raíz dañan la célula vegetal, creando una herida por donde las bacterias pueden entrar. [ 46 ] Finalmente, la temperatura es un factor a considerar en la infección por A. tumefaciens . La temperatura óptima para la formación de agallas de corona causada por esta bacteria es de 22 °C (72 °F) debido a la termosensibilidad de la transferencia de T-DNA. La formación de tumores se reduce significativamente a temperaturas más altas. [ 47 ]  

Véase también

Referencias

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  2. ↑ Los genomas secuenciados de la cepa C58 no son suficientemente similares a la cepa tipo (ni a la antigua B6 ni a la nueva A1) de Agrobacterium tumefaciens como para ser considerados la misma especie. El nombre " Agrobacterium fabrum " (Lassalle et al., 2011) fue propuesto para incluir esta cepa, pero no fue validado. [ 26 ]
  3. ↑ "Plásmido At" o "pAt" cuando se habla de plásmidos relacionados
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Lecturas adicionales

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  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con Agrobacterium tumefaciens en Wikimedia Commons.
  • Página del genoma de " Agrobacterium fabrum " C58  — secuenciado por Cereon Genomics/Universidad de Richmond