Albertonectes

Albertonectes (que significa "nadador de Alberta") es un género extinto de grandes plesiosaurios que habitó Norteamérica durante el Campaniense , en el Cretácico Superior , hace aproximadamente 73,5millones de años. La única especie conocida es A. vanderveldei , descrita en 2012 a partir de un esqueleto postcraneal casi completo descubierto en 2007 cerca de Lethbridge , en la provincia de Alberta , Canadá. Aunque actualmente solo se ha documentado a partir del holotipo , en 2015 se descubrió un posible segundo ejemplar en la misma localidad. 

Con una longitud máxima estimada de 12,1 metros (40 pies) , Albertonectes es el elasmosáurido más largo conocido . Al igual que los demás representantes de este grupo, posee un cuerpo aerodinámico con extremidades en forma de remo, una cola corta, una cabeza pequeña y un cuello extremadamente largo. Se estima que solo el cuello mide alrededor de 7 metros (23 pies) , lo que convierte a Albertonectes en uno de los animales con los cuellos más largos conocidos. También es el vertebrado con el mayor número de vértebras cervicales identificadas hasta la fecha, 76, superando a su pariente cercano Elasmosaurus .  

El primer espécimen conocido de Albertonectes fue descubierto en 2007 cerca del río St. Mary , cerca de la ciudad de Lethbridge , en el sur de Alberta , Canadá . Fue descubierto inesperadamente por un excavador durante la extracción de ammolita llevada a cabo por la compañía Korite International Ltd. En el momento inicial del descubrimiento, el excavador rompió accidentalmente parte de los fósiles que provenían del medio del tronco del animal , incluyendo una cantidad desconocida de gastrolitos (piedras estomacales). Gran parte de estos fósiles se ha dado por perdido desde entonces, y debido al carácter único del espécimen, así como a su excelente conservación, posteriormente se decidió dejarlo como estaba y no extraer ningún elemento encontrado allí. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Este espécimen, que desde entonces se encuentra en el Museo Real Tyrrell de Paleontología y está numerado como TMP 2007.011.0001, consiste en un esqueleto casi completo y articulado de un gran plesiosaurio , pero le falta el cráneo . Más precisamente, incluye 132 vértebras desde el complejo atlas-axis hasta la punta fusionada de las vértebras de la cola , una cintura pectoral completa pero una cintura pélvica incompleta, extremidades anteriores y posteriores casi completas, costillas desarticuladas , una costilla abdominal y al menos 97 gastrolitos asociados . El esqueleto también conserva dos dientes provenientes del tiburón lamniforme Squalicorax , los pocos rastros de surcos presentes en el coracoides izquierdo indican que el espécimen habría sido carroñeado después de su muerte. Estratigráficamente , el esqueleto fue exhumado en un área que data de mediados del Campaniense superior de la Formación Bearpaw , un período ubicado alrededor de 73,5 millones de años atrás. En 2012, el paleontólogo japonés Tai Kubo y sus colegas canadienses Mark T. Mitchell y Donald M. Henderson describieron el espécimen como el holotipo de un nuevo género y especie de elasmosáurido llamado Albertonectes vanderveldei . El nombre del género Albertonectes proviene de Alberta, en referencia a la provincia donde se descubrió el animal, y de la palabra griega antigua νηκτός.( nêktós , "nadador"). El nombre específico se le da en honor a René Vandervelde, fundador de Korite International, la empresa minera de gemas que descubrió el holotipo. Albertonectes representa el primer plesiosaurio significativamente completo descubierto en la Formación Bearpaw, así como el segundo elasmosáurido identificado en la misma formación después de Terminonatator en 2003. ^{[ 1 ]}

El 9 de noviembre de 2015, se informó al Museo Real Tyrrell del descubrimiento de algunas vértebras articuladas en condiciones similares a las previamente mencionadas, cerca de Lethbridge. Posteriormente, trabajadores de Korite descubrieron más vértebras, pero debido a las difíciles condiciones invernales, la recuperación de los fósiles tuvo que realizarse con rapidez. Los fósiles recuperados consisten en un esqueleto parcial que conserva una columna vertebral desde la base del cuello hasta la base de la cola, seguida de algunas costillas articuladas y desarticuladas. El descubrimiento fue oficializado al año siguiente por el paleontólogo canadiense Darren H. Tanke mediante un resumen, en el que se refirió a este espécimen como cf. Albertonectes . ^{[ 3 ]}

Albertonectes tiene el cuello más largo de cualquier elasmosaurio descubierto hasta la fecha, que alcanzaba hasta 7 metros (23 pies) . El holotipo, al que le falta el cráneo, mide 11,2 metros (37 pies) desde el complejo atlas-axis hasta la punta de la cola, lo que sugiere una longitud corporal total de 11,6 metros (38 pies) con el cráneo. ^{[ 1 ]} En 2024, Henderson estimó su longitud corporal total en hasta 12,1 metros (40 pies) y su masa corporal total en alrededor de 4,8 toneladas métricas (5,3 toneladas cortas) . ^{[ 2 ]} En 2026, Zhao estimó una masa corporal menor de 3,1 toneladas métricas (3,4 toneladas cortas) para un individuo de la misma longitud corporal. ^{[ 4 ]}    

Albertonectes también es único entre otros elasmosáuridos por tener 76 vértebras cervicales, un número récord entre los elasmosáuridos (y los vertebrados en general). ^{[ 5 ]} Callawayasaurus con un recuento similar de 56 carece de las caras articulares en forma de mancuerna que están presentes en las vértebras de Vegasaurus . Otros rasgos que rara vez se ven en otros elasmosáuridos incluyen: una proyección frontal cónica en el pubis que se extiende hacia el lado más allá del acetábulo , una cresta longitudinal en el lado de la mayoría de las vértebras cervicales hasta la cervical 69, un arco clavicular que es más ancho que el borde frontal adyacente de la escápula , la falta de barra pectoral y pélvica, una punta de la cola que está hecha de siete vértebras caudales fusionadas y un húmero delgado con una relación ancho-largo de 0,56, entre otros rasgos.

Albertonectes se conoce a partir de un individuo maduro, como sugieren las espinas neurales fusionadas y la mayoría de las costillas cervicales a sus cuerpos vertebrales, y por la conexión solo parcial entre el trocánter y el capítulo (cabeza) del fémur , observada en TMP  2007.011.0001. Otras observaciones también apoyan una edad adulta, por ejemplo, superficies vertebrales rugosas y arrugadas, así como facetas y articulaciones bien desarrolladas en los huesos de la muñeca y el tobillo . ^{[ 1 ]}

Gastrolitos

El único espécimen conocido de Albertonectes conserva gastrolitos , 97 de los cuales están expuestos y visibles. Estos sobresalían del lado dorsal del cuerpo entre las costillas, ya que el animal se había acostado de espaldas en el lecho marino algún tiempo después de su muerte, y los gastrolitos se desplazaron a su posición actual por gravedad a medida que el cuerpo se descomponía. El mayor de los gastrolitos visibles pesaba aproximadamente 1,13 kg. Los gastrolitos eran generalmente en forma de disco o esféricos; los primeros provenían de playas y los segundos de desembocaduras de ríos. Todos estaban compuestos de sílex , como ocurre con varias otras especies de plesiosaurios. Se hipotetiza que los plesiosaurios buscaban específicamente piedras de sílex como gastrolitos por su dureza y durabilidad. ^{[ 2 ]}

En su descripción original de 2012, Kubo y colegas argumentaron que asignar Albertonectes a los Elasmosauridae sería problemático en ausencia de material craneal, ya que el cráneo proporciona características diagnósticas clave para las especies recién descritas. Sin embargo, muchos otros elasmosáuridos, incluido el género tipo Elasmosaurus , se conocen principalmente a partir de restos postcraneales, y numerosos análisis cladísticos previos han demostrado que más de un tercio de los caracteres utilizados son postcraneales. Para determinar las afinidades filogenéticas de Albertonectes , los autores lo codificaron en una matriz de datos creada originalmente por Tamaki Sato en 2002. Lo recuperaron en una posición relativamente basal dentro de los Elasmosauridae, aunque la exclusión de caracteres craneales aumentó el número de politomías no resueltas . ^{[ 1 ]} En la descripción oficial del género relacionado Vegasaurus , publicada en 2015, el paleontólogo argentino José P. O'Gorman y colegas adoptaron la topología modificada propuesta por Kubo et al. (2012). En este análisis, Albertonectes ocupó una posición más derivada, dentro de un clado que también incluía a Futabasaurus y Mauisaurus ^{[ 6 ]} —este último reconocido posteriormente como nomen dubium en un artículo publicado dos años después. ^{[ 7 ]}

En 2016, el paleontólogo chileno Rodrigo A. Otero estableció la subfamilia Styxosaurinae para incluir cuatro géneros: Terminonatator , Styxosaurus , Albertonectes y Elasmosaurus . Los miembros de este grupo se caracterizan principalmente por tener más de 60 vértebras cervicales. Dentro de la subfamilia, Albertonectes y Elasmosaurus forman una rama derivada que incluye los únicos representantes conocidos con más de 70 vértebras cervicales. ^{[ 8 ]} En otro análisis publicado al año siguiente, la paleontóloga estadounidense Danielle J. Serratos y sus colegas no resolvieron la posición de Elasmosaurus , pero señalaron que Styxosaurinae podría ser sinónimo de Elasmosaurinae si el género tipo pertenece efectivamente al grupo. ^{[ 9 ]} En 2020, O'Gorman sinonimizó formalmente Styxosaurinae con Elasmosaurinae basándose en la inclusión de Elasmosaurus dentro del clado, y también proporcionó una lista de características diagnósticas que lo definen. ^{[ 10 ]} El siguiente cladograma sigue a Otero (2016), ^{[ 8 ]} con nombres de clados según O'Gorman (2020): ^{[ 10 ]}

• Cronología de la investigación sobre los plesiosaurios
• Lista de géneros de plesiosaurios