Alectryon macrococcus

Alectryon macrococcus , conocido como ʻ Ala ʻ alahua o Māhoe en hawaiano , es un árbol florido de crecimiento lentoperteneciente a lafamilia de las sapindáceas (Sapindaceae) , endémico de los bosques mesófilos de las islas de Kauaʻi , Oʻahu , Molokaʻi y Maui en Hawái . ^{[ 2 ]}

Alectryon macrococcus fue descrito inicialmente por el botánico alemán William Hillebrand en 1888 como el género provisional Mahoe . Esta descripción se basó en especímenes incompletos y sin flores que había recolectado en la ladera suroeste de Kaʻala en Oʻahu y en el pali de Kalaupapa en Molokaʻi alrededor de 1870. ^{[ 3 ]}

Los especímenes recolectados por Hillebrand fueron posteriormente anotados por el botánico bávaro Ludwig Adolph Timotheus Radlkofer en 1889, quien luego publicó la nueva especie Alectryon macrococcus en 1890. ^{[ 4 ]} La descripción de Radlkofer no tenía un espécimen tipo y se basó únicamente en los materiales recolectados por Hillebrand y la descripción publicada. Tras el descubrimiento en 1910 de individuos adicionales en el bosque de Auwahi en Maui por el botánico austríaco-estadounidense Joseph Rock , Radlkofer y Rock publicaron una descripción completa en latín para Alectryon macrococcus en 1911. El epíteto específico, macrococcus , significa literalmente "baya grande" o "baya larga", y probablemente se refiere al distintivo y gran arilo y semilla de la planta. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

En 1949, el botánico estadounidense Harold St. John y el micólogo estadounidense Lafayette Frederick describieron Alectryon mahoe , basándose en especímenes de Oʻahu y diferenciándolo de Alectryon macrococcus por la forma de las hojas, la pubescencia del envés y la estructura floral. Este taxón ahora se considera sinónimo de Alectryon macrococcus . ^{[ 7 ]}

En 1987, el botánico estadounidense George Linney evaluó todo el material conocido como perteneciente a una sola especie, Alectryon macrococcus , y estableció dos variedades: Alectryon macrococcus var. macrococcus , que incluía el material de Oʻahu previamente separado como Alectryon mahoe , y Alectryon macrococcus var. auwahiensis . Esta nueva variedad se describió para reflejar la presencia de pelos densos de color marrón rojizo en el envés de las superficies de las hojas maduras de las plantas encontradas en el bosque de Auwahi, un rasgo que no se observa en las hojas maduras de A. macrococcus var. macrococcus . Este tratamiento de la especie como una especie singular con dos variedades aceptadas fue adoptado por el botánico estadounidense Warren Lambert Wagner et al.Manual de las plantas con flores de Hawái (1990), y es el tratamiento aceptado hoy en día. ^{[ 8 ] [ 9 ]} La descripción de la Lista Roja de la UICN señala la posibilidad de una tercera variedad, que aún no ha sido descrita. ^{[ 10 ]}

Este árbol crece hasta un promedio de 6–7,6 m (20–25 pies) , con un diámetro de tronco de 15–20 cm (5,9–7,9 pulgadas) , y puede alcanzar una altura máxima de aproximadamente 11 m (36 pies) . Los árboles maduros suelen tener varios troncos. La corteza es de color marrón rojizo o marrón, con una apariencia fibrosa y una textura algo áspera. La madera de Alectryon macrococcus es dura, de color marrón amarillento oscuro y muy resistente. ^{[ 11 ]}      

Tiene hojas compuestas de aproximadamente 3–30 cm (1,2–11,8 pulg.) de longitud, cada una formada por dos a cinco pares de folíolos ovalados con nervadura reticulada que crecen de 10–25 cm (3,9–9,8 pulg.) de largo y 5–12 cm (2,0–4,7 pulg.) de ancho. La superficie superior de estos folíolos es lisa y brillante. Las ramitas , las flores y las hojas jóvenes y emergentes de ambas variedades tienen una densa cubierta de pelos sedosos de color marrón. En las hojas maduras de A. macrococcus var. auwahiensis , el envés de los folíolos tiene una densa cubierta de pelos de color óxido, mientras que las hojas maduras de A. macrococcus var. macrococcus tienen muy pocos o ningún pelo en el envés. ^{[ 11 ]}      

Las flores se presentan en racimos ramificados de hasta 30 cm de largo y pueden ser hermafroditas, con órganos reproductores masculinos y femeninos, o masculinas. Se ha observado que los árboles cultivados florecen por primera vez alrededor de los 15 años de edad, momento en el que alcanzan los 6 m de altura con troncos singulares de 14 cm de diámetro. Se ha observado que un alto porcentaje de árboles florecen pero nunca dan fruto, a pesar de estar aparentemente sanos; es posible que algunos árboles solo produzcan flores funcionalmente masculinas.    

Los frutos de Alectryon macrococcus , que son los más grandes del género Alectryon , ^{[ 11 ]} tienen un diámetro de 2,5 a 7 cm (0,98 a 2,76 pulgadas) , una cáscara dura de textura lisa y color marrón claro o tostado. Los árboles pueden producir hasta 100 frutos al año. Al madurar, la cáscara se abre y deja al descubierto el arilo carnoso de color rojo brillante . Dentro del arilo se encuentra una sola semilla redondeada y aplanada , de superficie brillante y color marrón castaño o negro. ^{[ 12 ]}  

Alectryon macrococcus habita bosques mesófilos a altitudes de 365–1035 m (1200–3400 pies) en Kauaʻi , Oʻahu , Molokaʻi y el oeste de Maui. Históricamente, A. macrococcus var. macrococcus estaba muy extendido en los lados de sotavento de las islas hawaianas, pero su población se ha reducido severamente. En Kauaʻi  Se informó que estaba cerca de Makaweli en los estudios iniciales y se puede encontrar desde Olokele Canyon hasta Kalalau Valley . Según se informa, es poco común en O ʻahu, donde se conoce tanto en los lados de sotavento como de barlovento de la cordillera Waianae , el valle de Mākaha y a partir de dos registros históricos en la cordillera Koʻolau . Poco después de ser documentado en MolokaʻEn 1913, se consideraba prácticamente extinta allí, y se ha extirpado de la localidad tipo; hoy en día solo se ha informado de su presencia en la región occidental de East Moloka .Se cree que solo quedan diez ejemplares. En Maui, se encuentra en valles y barrancos en las laderas orientales, occidentales y meridionales de las montañas del oeste de Maui , aunque entre 1973 y 2003 se registraron menos de veinte ejemplares en la isla.

Alectryon macrococcus var. auwahiensis se encuentra únicamente en la ladera de sotavento del este de Maui, en los bosques secos tropicales hawaianos de las laderas meridionales de Haleakalā, a altitudes entre 360 ​​y 1070 m (1180 y 3510 pies) . Crece en el bosque de Auwahi y cerca de Pahihi Gulch, donde se ha registrado su presencia históricamente. ^{[ 13 ]} Rock descubrió una población de alrededor de 40 árboles en 1910 en el bosque de Auwahi, la cual ha disminuido desde entonces. La segunda población conocida, que se encontró en una cresta al este de Pahihi Gulch, ahora está extirpada.  

Alectryon macrococcus es un árbol de crecimiento lento y relativamente longevo que crece en diversos tipos de bosques de tierras bajas, desde secos hasta mesófilos, donde habita en fondos de barrancos orientados al norte o en laderas inferiores de barrancos. Está adaptado a sequías periódicas. ^{[ 14 ]} Crece junto con hame ( Antidesma platyphyllum ), ʻahakea ( Bobea sandwicensis ), olopua ( Notelaea sandwicensis ), hōʻawa ( Pittosporum confertiflorum , Pittosporum glabrum ), ʻālaʻa ( Planchonella sandwicensis ) y maua ( Xylosma spp.). ^{[ 14 ]}

A. macrococcus var. auwahiensis se encuentra en laderas y quebradas de bosques mésicos a mésicos más húmedos y de tierras bajas de tierras secas superiores ohia lehua ( Metrosideros polymorpha ) y bosques de llamas ( Diospyros sandwicensis ). Crece junto a akoko ( Chamaesyce spp.), olopua ( Nestegis sandwicensis ), alani ( Melicope hawaiiensis ), kōlea lau nui ( Myrsine lessertiana ), ʻiliahi ( Santalum spp.) y kōpiko ( Psychotria spp.). ^{[ 14 ] [ 13 ]}

Se sabe poco sobre la historia de vida y la ecología de Alectryon macrococcus . Se desconoce el período de floración de la planta, aunque se ha observado que florece hasta noviembre. ^{[ 15 ]} Es probable que sea polinizada por insectos. También se ha sugerido que las semillas de Alectryon macrococcus var. macrococcus pudieron haber sido dispersadas históricamente por los grandes patos no voladores que existían antes de la llegada de los humanos a las islas hawaianas . Los frutos y las semillas son consumidos por roedores invasores, como los ratones domésticos ( Mus musculus ) y las ratas negras ( Rattus rattus ), lo que afecta negativamente la regeneración natural .

Se ha observado que muchos árboles presentan un crecimiento moderado a abundante de líquenes fruticosos en las ramas, en particular Usnea australis y Teleoschistes sp., lo que puede afectar negativamente su crecimiento. Según se informa, la eliminación de líquenes de un árbol en Auwahi resultó en un mayor vigor y una mayor producción de frutos al año siguiente, lo que sugiere que un crecimiento excesivo de líquenes puede reducir la capacidad fotosintética de árboles viejos ya debilitados y provocar un deterioro y una muerte prematuros. ^{[ 16 ]}

El barrenador negro de las ramas ( Xylosandrus compactus ) infesta frecuentemente a Alectryon macrococcus , destruyendo los brotes nuevos y pudiendo provocar la muerte del árbol. Prays fulvocanella , una especie endémica de microlepidóptero , posiblemente depreda las semillas de Alectryon macrococcus. ^{[ 14 ]} La oruga de la semilla de koa ( Cryptophlebia illepida ) se ha criado a partir de semillas de Alectryon macrococcus y puede representar otra fuente de depredación de semillas. ^{[ 17 ]}

Rock informó que los nativos hawaianos comían los frutos carnosos y de sabor suave, así como las semillas de sabor delicado, aunque no se sabía que la madera se utilizara ampliamente. El nombre hawaiano de Alectryon macrococcus , māhoe , significaba "gemelos" ^{[ 18 ]} y probablemente se refería a los frutos del árbol, que a menudo se forman en pares. ^{[ 19 ]}

La especie en su totalidad figura como En Peligro de Extinción según la Ley de Especies en Peligro de Extinción de EE. UU. y como En Peligro Crítico en la Lista Roja de la UICN. La población de Alectryon macrococcus ha disminuido de aproximadamente 500 plantas en 1997 a menos de 300, de las cuales no más de 250 son individuos maduros. Este declive poblacional continúa en la actualidad, siendo la pérdida o degradación del hábitat y la competencia o depredación por especies invasoras factores determinantes. Los individuos existentes se encuentran en subpoblaciones dispersas de tamaño limitado, y es probable que la especie sufra de un acervo genético limitado, lo que podría conducir a una menor adaptabilidad y vigor. ^{[ 20 ]}

La erosión del suelo y la degradación del hábitat causadas por el pastoreo y el pisoteo de ungulados introducidos (vacas, cabras y cerdos) han sido una preocupación histórica importante y aún representan una amenaza en la actualidad. Algunas subpoblaciones, y todos los individuos restantes conocidos de A. macrococcus var. auwahiensis , están ahora protegidos de los daños causados ​​por los ungulados invasores mediante pequeños cercados de alambre tejido.

Las subpoblaciones en o cerca de áreas de entrenamiento militar en Oʻahu, Kauaʻi y Maui también enfrentan la amenaza potencial de incendios accidentales como resultado de actividades militares. En julio de 1989, un incendio no intencional de 120 ha (300 acres) resultante de actividades de entrenamiento de armamento llegó a 0,3 km (0,19 mi) de una subpoblación cerca de la Reserva Militar de Makua antes de ser controlado. Este incendio también amenazó a otras siete poblaciones en la región. ^{[ 21 ]} Un solo desastre o perturbación natural o causada por el hombre podría ser catastrófico y, debido a la extrema limitación en el número y distribución de la especie, resultar en la extinción de la especie en toda una región. ^{[ 22 ]}   

El barrenador negro de las ramas, cuya presencia se descubrió en Oʻahu en 1961 y que ahora se encuentra extendido por todas las islas hawaianas, representa posiblemente la amenaza más grave para la supervivencia de Alectryon macrococcus . La mayoría de las subpoblaciones de ambas variantes de la especie sufren algún grado de daño por la infestación del barrenador negro de las ramas, que provoca defoliación, reduce el vigor y el crecimiento general y, a menudo, conduce a la muerte de las ramas infestadas. La infestación crónica causa debilidad y, finalmente, la muerte prematura del árbol. ^{[ 21 ]} La herbivoría del barrenador negro de las ramas también limita la reproducción silvestre y la regeneración natural, ya que la infestación y el daño suelen matar las plántulas antes de que alcancen el tamaño de un árbol joven. La regeneración natural también se ve inhibida por la depredación de semillas por parte de roedores introducidos. ^{[ 22 ]}

Actualmente se conocen menos de 130 individuos silvestres de A. macrococcus var. macrococcus distribuidos en aproximadamente 27 sitios. La población en Kauaʻi es inferior a 100, todos ellos en terrenos estatales en Waimea Canyon y Nā Pali Coast State Park , siendo la subpoblación más grande conocida de 49 individuos maduros. Ha sido extirpada de la cordillera Koʻolau de Oʻahu, pero aún quedan individuos dispersos en sitios a lo largo de las montañas Wainae. En 1997, se conocían seis individuos restantes en cinco sitios en Molokaʻi, todos ellos dentro de un área ^de 7,5 km² (2,9 millas cuadradas ) amenazada por cabras salvajes. Las poblaciones conocidas en el oeste de Maui han disminuido, y la mayoría de los sitios se encuentran en terrenos de propiedad privada. ^{[ 21 ]}   

La población de A. macrococcus var. auwahiensis ha disminuido de dos poblaciones separadas, relativamente grandes, con al menos 40 árboles en la población de Auwahi en el momento inicial de la descripción por Rock en 1910, a la única población de Auwahi que contaba con 22 individuos en 1992. Hoy, esta población restante consta de solo 12 individuos maduros en un área de menos de 10 km ² (3,9 millas cuadradas ) dentro de un sitio de solo 29 hectáreas (72 acres) . ^{[ 20 ] [ 23 ]} Este sitio está en tierras de rancho tanto privadas como estatales, arrendadas privadamente . Históricamente ha sido gravemente degradado por el pastoreo de ganado y hay poblaciones significativas de especies de plantas exóticas invasoras que incluyen pasto melaza ( Melinis minutiflora ), pasto kikuyu ( Cenchrus clandestinum ), Opuntia spp. y pimentero brasileño ( Schinus terebinthifolia ). ^{[ 22 ] [ 21 ]}   

El barrenador negro de las ramas representa una grave amenaza para A. macrococcus var. auwahiensis. Todos los árboles restantes conocidos presentan algún grado de infestación, lo que provoca defoliación e inhibición del crecimiento. También se ve afectado por la competencia con especies de plantas invasoras y la alteración o el daño del hábitat causado por el ciervo chital ( Axis axis ) y el venado de cola negra ( Odocoileus hemionus columbianus ), especies invasoras, así como por cerdos, vacas y cabras. Actualmente, todos los ejemplares están protegidos del pastoreo o ramoneo de especies de ungulados invasoras mediante pequeños cercados de malla metálica.

Ambas variedades se han propagado con éxito: A. macrococcus var. auwahiensis fue propagada por la División de Silvicultura y Vida Silvestre de Hawái en su base de Maui y en el Jardín Botánico y Arboretum de Waimea , y A. macrococcus var. macrococcus fue propagada en el Jardín Botánico de Honolulu y en el Arboretum de Lyon . Se han almacenado semillas de ambas variedades, y el Jardín Botánico Tropical Nacional ha logrado germinarlas con éxito. ^{[ 21 ]}

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