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Usnea

Usnea es un género de líquenes fruticosos de la gran familia Parmeliaceae . El género, que actualmente contiene aproximadamente 130 especies, fue establecido por Michel Adanson ...

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Usnea es un género de líquenes fruticosos de la gran familia Parmeliaceae . El género, que actualmente contiene aproximadamente 130 especies, fue establecido por Michel Adanson en 1763. Las especies de este género crecen como miniarbustos sin hojas o borlas ancladas a la corteza o ramitas. Los miembros del género se conocen comúnmente como barba de viejo , liquen barba o musgo barba . Los líquenes Usnea se caracterizan por su forma de crecimiento arbustiva, ramas elásticas con un cordón central y soralia distintiva que produce propágulos vegetativos. Varían en color desde verde pálido hasta verde amarillento, verde grisáceo, rojizo o variegado, y su tamaño varía desde unos pocos milímetros en áreas contaminadas hasta más de tres metros de largo en especies como Usnea longissima .

Los miembros del género son similares a los del género Alectoria . [ 2 ] : 148 Una prueba distintiva es que las ramas de Usnea son algo elásticas, pero las ramas de Alectoria se rompen limpiamente. [ 2 ] : 148 Las especies de Usnea están ampliamente distribuidas en regiones templadas y tropicales de todo el mundo, creciendo principalmente en árboles pero ocasionalmente en rocas, y son bioindicadores sensibles de la calidad del aire , prosperando solo en ambientes no contaminados. El género tiene una historia taxonómica compleja , con muchas especies históricamente sobredescritas debido a variaciones ambientales, aunque los enfoques modernos que utilizan análisis químicos, morfológicos y moleculares han ayudado a aclarar las relaciones. Los líquenes Usnea se han utilizado tradicionalmente con fines medicinales, tintes textiles , iniciadores de fuego y ocasionalmente como alimento de emergencia, y cumplen importantes funciones ecológicas, incluyendo proporcionar material de anidación para aves.

Sistemática

taxonomía histórica

El género Usnea fue circunscrito por Michel Adanson en 1763. [ 3 ] Utilizó el nombre designado por Johann Jacob Dillenius , cuya descripción publicada anteriormente no cumplía con las reglas de publicación válida establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas . Adanson no especificó un espécimen tipo ; la especie Usnea florida , trasladada al género por Friedrich Heinrich Wiggers en 1780, ha sido designada como lectotipo . [ 4 ]

Usnea , como se muestra en la obra de Dillenius de 1768 Historia muscorum.

Desde el establecimiento del género, se han descrito cientos de especies de Usnea . Una serie de tres volúmenes de Józef Motyka, publicada entre 1936 y 1947, enumeró 451 especies. [ 5 ] Sin embargo, Motyka aplicó un concepto de especie fuertemente tipológico, tratando cada variante morfológica menor como una especie distinta, lo que resultó en una taxonomía inflada. Los liquenólogos modernos reconocen que el enfoque de Motyka, que se basaba en gran medida en características fuertemente influenciadas por las condiciones ambientales (como el color del talo, el grosor de las ramas, la presencia de fovéolas y la longitud del talo), ha llevado a una extensa sinonimia y confusión dentro del género. [ 6 ] Para 1998, se habían publicado más de 770 nombres a nivel mundial, y se estimó que aproximadamente la mitad eran sinónimos. [ 7 ]

Los tratamientos taxonómicos modernos de Usnea enfatizan el concepto de especie poblacional, centrándose en la variabilidad dentro de las poblaciones en lugar de ideales morfológicos fijos. Este enfoque reconoce especies basándose en discontinuidades correlacionadas en dos o más caracteres independientes, incluyendo química, anatomía y morfología, junto con la ausencia o rareza de formas intermedias. [ 8 ] Los caracteres morfológicos como el brillo de la corteza, la pigmentación de la porción basal, la presencia y morfología de soralia , isidiomorfos (estructuras que se asemejan a isidios pero que se originan de hifas medulares) y la forma y disposición de las fibrillas han demostrado ser particularmente útiles. [ 9 ]

El análisis químico, en particular mediante cromatografía de capa fina , se ha vuelto esencial para distinguir con precisión las especies, ya que muchos rasgos morfológicos están significativamente influenciados por factores ambientales. Philippe Clerc , un liquenólogo suizo especializado en el estudio de Usnea , ha advertido sobre el riesgo de reconocer especies basándose únicamente en diferencias químicas ("quimiotipos") a menos que también existan diferencias morfológicas o anatómicas fuertemente correlacionadas. [ 10 ]

A finales de la década de 1990, las interpretaciones modernas basadas en el concepto poblacional, los extensos estudios de campo y herbario, y los análisis químicos rutinarios contribuyeron a una reducción sustancial en el número total de especies reconocidas, ya que los taxones previamente nombrados se reconocían cada vez más como sinónimos o variaciones inducidas por el medio ambiente de un número menor de especies definidas de forma más amplia. Clerc estimó en ese momento que alrededor de la mitad de los más de 770 nombres publicados se reducirían eventualmente a sinonimia, al tiempo que señaló que el género seguía siendo incompletamente conocido, especialmente en las regiones tropicales. [ 11 ] Históricamente, el número inflado de especies se debió en parte a las limitadas oportunidades de Motyka para realizar extensos estudios de campo fuera de Europa y a su dependencia de conceptos tipológicos en lugar de poblacionales. El acceso limitado de Motyka a herramientas analíticas químicas avanzadas y su énfasis en caracteres fácilmente observables con equipos ópticos limitados también contribuyeron a la complejidad y confusión históricas en la taxonomía de Usnea . [ 12 ]

Filogenética molecular

Los estudios moleculares han resaltado la importancia de la identificación precisa de especies en el género Usnea , demostrando que las identificaciones incorrectas pueden distorsionar significativamente los análisis filogenéticos. Por ejemplo, reexámenes morfológicos y anatómicos cuidadosos de especímenes de referencia previamente utilizados en estudios moleculares revelaron que supuestas sinonimias, como las de U.  barbata y U.  dasopoga , eran incorrectas. En cambio, estas especies son distintas y separables por mediciones anatómicas y química, lo que subraya la necesidad de integrar un análisis morfológico cuidadoso con técnicas moleculares en estudios sistemáticos. [ 13 ] Estudios recientes de código de barras molecular de Usnea han mostrado resultados mixtos. Si bien el código de barras del espaciador transcrito interno (ITS) proporciona una identificación confiable para algunas especies, no logra resolver completamente taxones agregados complejos, como el complejo U.  cornuta . La identificación a través de simples búsquedas BLAST en bases de datos públicas puede ser problemática debido a identificaciones erróneas en secuencias publicadas. La evidencia sugiere que algunos grupos de especies dentro de Usnea están experimentando una rápida evolución, y las circunscripciones tradicionales de especies a veces contienen múltiples clados genéticos distintos o se entremezclan dentro de clados individuales. Esta complejidad evolutiva plantea desafíos adicionales para los taxónomos que trabajan para establecer límites de especies estables dentro del género. [ 14 ]

Usnea dasopoga

Un grupo dentro de Usnea , históricamente tratado como el subgénero o género Eumitria , incluye especies caracterizadas por tener un eje central tubular a lo largo de todo el talo; estas se denominan especies "eumitrioides". Aunque en su momento se propuso como un género separado basándose en distinciones morfológicas y filogenéticas, la posición taxonómica de Eumitria sigue siendo objeto de debate debido a relaciones filogenéticas no resueltas y características morfológicas superpuestas. El término "eumitrioide" se sigue utilizando informalmente hasta que la evidencia filogenética clara respalde su reconocimiento formal. [ 15 ]

En los miembros de Usnea del grupo neuropogonoideo de regiones frías (polares y alpinas) , los límites de las especies han sido difíciles de resolver basándose únicamente en la morfología. Los datos de ADN a escala genómica ayudan a separar especies de aspecto similar en este grupo. Un análisis filogenómico que utilizó datos de ADN RADSeq basados ​​en referencias de 126 especímenes y más de 20 000 loci ( marcadores genéticos ) encontró evidencia de que el grupo neuropogonoideo forma un único linaje evolutivo ( monofilético ). También aclaró varios límites de especies debatidos, describiendo dos especies ( U.  aymondiana y U.  fibriloides ) y reinstaurando tres nombres que previamente se habían tratado como sinónimos . Las estimaciones del tiempo de divergencia (a partir de un análisis de reloj molecular ) sugieren que la mayoría de los linajes se separaron cerca del límite Plioceno - Pleistoceno (hace unos 3  millones de años) y a principios del Pleistoceno (hace unos 1,5  millones de años), mientras que las separaciones más antiguas datan del Mioceno tardío . [ 16 ]

Se han estudiado los genomas mitocondriales de varias especies de Usnea , revelando una alta variabilidad en el tamaño y la estructura del genoma entre especies, con diferencias considerables en la cantidad y el tipo de secuencias no codificantes ( intrónicas ). Las cinco especies investigadas ( U.  halei , U.  mutabilis , U.  subfusca , U.  subgracilis y U.  subscabrosa ) carecían del gen mitocondrial atp9 , que participa en la producción de energía, lo que sugiere que estos líquenes han desarrollado una dependencia obligada de sus socios algales para funciones esenciales relacionadas con la energía. [ 17 ]

Nomenclatura

El nombre Usnea probablemente deriva de la palabra árabe Ushnah , que significa musgo o liquen, aunque también podría significar "parecido a una cuerda". [ 18 ] [ 19 ] Basándose en fósiles de Usnea encontrados en ámbar báltico , el género se remonta al menos al Eoceno tardío , hace unos 34 millones de años. [ 20 ]

Descripción

Usnea angulata tiene ramas estriadas.

Los líquenes Usnea son fruticosos . Estructuralmente son arbustivos, a menudo con muchas ramas, y pueden ser erectos o colgantes . [ 19 ] Algunas especies rastreras pueden crecer hasta un tamaño considerable; los filamentos de Usnea longissima , por ejemplo, pueden superar los 3 metros (9,8 pies) de longitud. [ 21 ] Los colores varían según la especie, desde color pajizo, verde amarillento o verde pálido, pasando por verde o verde grisáceo, hasta rojizo o rojo y verde variegado. [ 22 ] A diferencia de otros líquenes fruticosos de aspecto similar, las especies de este género tienen un cordón o eje elástico que recorre el centro del talo y que se puede revelar tirando suavemente de un filamento por cualquiera de los extremos. [ 23 ] 

Algunas especies de Usnea tienen soralios distintivos, que son estructuras que producen propágulos vegetativos y sirven como un carácter taxonómico importante para la identificación de especies. Los soralios en Usnea varían en morfología, caracterizándose por su superficie (elevada, deprimida o excavada), tamaño, forma (regular o irregular), definición del margen, densidad en las ramas y la presencia o ausencia de isidios, siendo estas características determinadas genéticamente y correlacionándose con propiedades químicas y geográficas distintivas de diferentes especies. [ 24 ] Pocas especies de Usnea producen isidios verdaderos (pequeñas protuberancias vegetativas cubiertas completamente por corteza), siendo U.  hirta un ejemplo. Muchas especies desarrollan en cambio estructuras frágiles similares a isidios que a menudo se erosionan en soralios. Los soredios producidos a partir de estas estructuras pueden volverse parcialmente corticados, redondeados o digitiformes, y se denominan isidiomorfos. Las especies que son completamente sorediadas (como U.  glabrata , U.  fulvoreagens y U.  esperantiana ) nunca producen isidiomorfos y son distintivas por esta razón. Las características de los soralia —su contorno visto desde arriba, su perfil de lado, su tamaño en relación con las ramas, su distribución y la presencia o ausencia de isidiomorfos— son rasgos cruciales para distinguir entre especies morfológicamente similares. [ 14 ]

La coloración del rizoma puede ser útil para el diagnóstico, ya que ciertas especies, como U.  flavocardia , U.  fragilescens , U.  subfloridana , U.  silesiaca y U.  wasmuthii, presentan un ennegrecimiento en el rizoma, mientras que en otras especies arbustivas este permanece pálido. Los talos jóvenes de Usnea rara vez se identifican utilizando únicamente características morfológicas, requiriendo a menudo pruebas químicas puntuales en la médula (idealmente con el apoyo de cromatografía de capa fina ) para una identificación precisa. [ 14 ]

Usnea se puede distinguir de géneros de líquenes fruticosos de aspecto similar, como Evernia y Ramalina , por varias características clave. Si bien estos otros géneros también crecen como mechones de color verde grisáceo o verde amarillento en los árboles, suelen tener talos más planos y menos ramificados, y carecen del distintivo eje central elástico y cartilaginoso que caracteriza a Usnea . [ 14 ]

La Usnea se parece mucho a la planta musgo español , tanto que el nombre latino de esta última deriva de ella ( Tillandsia usneoides , la ' Tillandsia parecida a la Usnea ').

Distribución y hábitat

Líquenes Usnea largos y colgantes en la Reserva Natural del Baikal , Rusia

Los líquenes Usnea están ampliamente distribuidos tanto en el hemisferio norte como en el sur, en regiones templadas y tropicales . [ 22 ] Presentan una diversidad significativa, particularmente en regiones tropicales y subtropicales , y ocupan una variedad de hábitats, desde bosques húmedos hasta ambientes áridos y alpinos . En Sudamérica, la diversidad de especies de Usnea es particularmente alta, con muchas especies adaptadas a hábitats especializados. Estudios en el sur de Brasil identificaron 17 especies arbustivas corticícolas (que habitan en árboles) sin propágulos vegetativos, algunas de las cuales eran previamente desconocidas. [ 25 ] En los Andes tropicales y las Islas Galápagos , las especies de Usnea eumitrioides , caracterizadas por un eje central tubular, incluyen tanto especies de amplia distribución como U.  baileyi como especies endémicas de áreas montañosas específicas. [ 26 ] Además, las especies con una pigmentación rojo-anaranjada distintiva, como U.  crocata y U.  rubricornuta , tienen una distribución que integra elementos de Norteamérica, África y Asia, lo que enfatiza la naturaleza cosmopolita de este género. [ 27 ] En Asia, la diversidad de Usnea también ha sido bien documentada, con estudios que identifican múltiples especies en diversas zonas climáticas. En Corea del Sur, un trabajo taxonómico detallado ha registrado varias especies, incluyendo nuevos registros como U.  hakonensis . [ 28 ] En el sur del Extremo Oriente ruso , se han confirmado diecinueve especies, con algunas especies reportadas por primera vez para Rusia. [ 29 ]

En Filipinas, Usnea abunda en las regiones montañosas, pero sigue estando poco estudiada. Una revisión detallada documentó al menos 81 especies en todo el archipiélago, incluyendo taxones de interés farmacéutico y agrícola, y señaló regiones que requieren mayor exploración. [ 30 ] Investigaciones integradoras adicionales que combinan enfoques morfológicos y moleculares en el sur de Filipinas han confirmado 20 taxones más, incluyendo especies descritas recientemente y nuevos registros para el país, lo que ilustra el continuo descubrimiento y refinamiento taxonómico. [ 31 ]

En Europa, Usnea es común en bosques templados y boreales. Estonia, por ejemplo, alberga especies que colonizan predominantemente el abeto ( Picea ), pero también crecen ocasionalmente en árboles de hoja caduca e incluso en rocas. [ 32 ] De manera similar, en Bielorrusia, el género comprende al menos 15 especies, siendo U. hirta , U.  dasopoga y U.  subfloridana las más comunes. [ 33 ]

Usnea también es diversa en las islas. Un estudio realizado en 2018 en las Islas Galápagos reconoció 27 especies, con una proporción relativamente alta de especies endémicas. [ 34 ] En África occidental tropical, en las islas de Santo Tomé y Príncipe , se han identificado 15 especies, incluidas nuevas especies como U.  beckeri y U.  longiciliata . [ 35 ]

Los líquenes Usnea aparecen en zonas con bajos niveles de contaminación atmosférica . A menudo se pueden encontrar en el suelo en zonas donde se han cortado recientemente árboles o ramas, como huertos (después de la poda ) y zonas de tala activa. [ 36 ]

Ecología

Usnea ceratina

Los líquenes del género Usnea se reproducen vegetativamente mediante fragmentación , asexualmente mediante soredios o sexualmente mediante ascogonios y espermatogonios . [ 37 ] La ​​tasa de crecimiento de los líquenes en la naturaleza es lenta, pero puede incrementarse en condiciones de laboratorio. [ 38 ]

Al igual que otros líquenes, Usnea suele crecer en árboles enfermos o moribundos debido a la pérdida preexistente de hojas en la copa, lo que permite una mayor fotosíntesis por parte de las algas del liquen; esto lleva a algunos jardineros a culpar erróneamente al liquen de la pérdida de hojas y la enfermedad del árbol. [ 39 ]

Un estudio realizado en la Antártida Marítima reveló que las comunidades de Usnea se distribuyen predominantemente en terrenos convexos expuestos al viento, lo que convierte su presencia en un indicador eficaz para identificar áreas con mínima cobertura de nieve durante el invierno. Las imágenes de teledetección de alta resolución permiten cartografiar con precisión estas comunidades, ofreciendo información valiosa para modelar la distribución del permafrost y los procesos ecológicos influenciados por la capa de nieve. [ 40 ]

Usnea es muy sensible a la contaminación del aire , especialmente al dióxido de azufre . [ 41 ] Esta sensibilidad ha hecho que especies sensibles a la contaminación del aire, como Usnea hirta, sean útiles como bioindicadores de la calidad del aire . [ 42 ]

Usos

Por los humanos

Medicinas tradicionales

Según Paul Bergner, autor de Medicina Herbaria, "el ácido úsnico de la Usnea es eficaz contra bacterias grampositivas como Streptococcus y Staphylococcus , lo que convierte a la Usnea en un valioso complemento para las fórmulas herbales para el dolor de garganta y las infecciones cutáneas . También es eficaz contra una bacteria que suele causar neumonía ". [ 43 ]

Los curanderos tradicionales bolivianos llamados Kallawaya utilizan Kaka sunka en decocción para curar problemas pulmonares. El liquen se macera en alcohol y se frota sobre el cuerpo de quienes padecen "fragilidad nerviosa". [ 36 ]

Algunos creen que Usnea , en altas concentraciones, podría poseer cierta toxicidad. [ 44 ] El Programa Nacional de Toxicología evaluó el tema, [ 45 ] realizando una investigación que consistió en alimentar a ratas y ratones machos y hembras con líquenes de Usnea molidos que contenían ácido úsnico durante tres meses a diversas concentraciones. Las ratas sufrieron toxicidad grave, con daño hepático significativo observado a diversas concentraciones, mientras que los ratones experimentaron toxicidad hepática, atrofia ovárica y cambios en los ciclos reproductivos a dosis más altas. Además, ambas especies mostraron pérdida de peso a niveles de exposición elevados, y los ratones exhibieron daño genético potencial después de dos semanas a altas concentraciones. Se estableció un nivel de exposición seguro en 60 partes por millón , por debajo del cual no se observaron efectos adversos. [ 46 ]

Tintes

Las especies de Usnea se han utilizado para crear tintes amarillos, naranjas, verdes, azules y morados para textiles. [ 47 ] [ 48 ] Esta amplia variedad de colores posibles se puede lograr debido a variaciones en la composición química que dependen de la especie, la localidad y la raza de un espécimen en particular. Específicamente, Usnea puede contener ácidos tamnólico , escamoso, bárbaro , salazínico y alectoriálico, todos los cuales pueden afectar el color del tinte. [ 36 ]

Muchos pueblos indígenas de Centroamérica y Sudamérica, incluidos los tarahumura y los mapuche , tienen una larga tradición de teñido con Usnea, generalmente para obtener tonalidades naranjas y marrones. Los tarahumura la utilizan para teñir mantas de lana en tonos marrones y rojizos , y los mapuche han utilizado Usnea florida para obtener naranja. También existe evidencia antropológica de que Usnea cocca sonca se utilizaba históricamente para teñir en Perú, y un liquen llamado cuaxapaxtle se utilizaba cerca de la Ciudad de México. [ 36 ]

Productos cosméticos

Usnea barbata se ha utilizado en la producción de cosméticos por sus propiedades antimicrobianas y antifúngicas como conservante y desodorante . [ 49 ]

Iniciadores de fuego

Cuando están secos, los líquenes Usnea son inflamables y pueden usarse como iniciador de fuego . [ 50 ]

Alimento

Algunas especies de Usnea se han utilizado como fuente de alimento en épocas de escasez. Por ejemplo, en Bosnia y Herzegovina, la gente consumía Usnea barbata durante la Guerra de Bosnia , especialmente en invierno, cuando no había otros materiales vegetales disponibles. [ 51 ] La molían hasta convertirla en una especie de harina para hacer pan o la comían en forma de papilla. [ 52 ]

Por otros organismos

La reinita norteña , una especie de reinita del Nuevo Mundo que se reproduce en Norteamérica, utiliza líquenes del género Usnea para la construcción de su nido en algunas partes de su área de distribución. Donde estos líquenes han disminuido debido a la contaminación atmosférica, el ave también ha desaparecido como especie reproductora. [ 53 ]

Especies

Referencias

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Fuentes

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