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Alicella

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Alicella gigantea es una especie gigante de anfípodo que habita en las profundidades marinas , a la que a veces se denomina " anfípodo supergigante "; estos crustáceos pueden alcanzar los 34 cm (13 pulgadas) de longitud. Única especie del género Alicella , es de color blanco y se distingue de los anfípodos emparentados principalmente por su tamaño, aunque en ejemplares pequeños se pueden utilizar sutiles diferencias anatómicas. Viven a profundidades de entre 4850 y 7000 m (15 910 y 22 970 pies) , y su gran tamaño corporal se suele presentar como ejemplo de gigantismo abisal . Estudios genéticos de la especie han revelado que posee un genoma excepcionalmente grande , que podría estar relacionado con su gran tamaño corporal, si bien el origen de este rasgo aún se está investigando.    

La especie fue recolectada y descrita por primera vez en la década de 1890 en la llanura abisal de Madeira, frente a las Islas Canarias . Aunque no se observa con frecuencia, se cree que A.  gigantea es una especie cosmopolita y que potencialmente puede habitar el 59% de los océanos del mundo . Su dieta varía con la edad, pero son principalmente carroñeros , consumiendo carroña . Al igual que otros anfípodos, las hembras de A.  gigantea incuban sus huevos en bolsas . Se cree que los individuos de esta especie tienen una longevidad inusualmente larga, de más de 10 años. A pesar del aislamiento de su hábitat de la superficie oceánica , se han detectado contaminantes humanos como DDT y clordano en varios especímenes.

Taxonomía

Dibujo incoloro de Alicella gigantea
Ilustración de Édouard Chevreux , 1899

Los dos primeros ejemplares de Alicella gigantea fueron recolectados por el Princess Alice , un barco que recibió su nombre en honor a Alice Heine , esposa del príncipe Alberto I de Mónaco . [ 2 ] Estos ejemplares fueron recolectados durante una expedición en la llanura abisal de Madeira, frente a las Islas Canarias, en 1897, utilizando trampas triangulares colocadas a 5285 metros (17 339 pies) de profundidad. [ 3 ] [ 2 ] Posteriormente, la especie fue descrita por Édouard Chevreux , quien nombró el género en honor al barco del que fueron recolectados y la colocó en la familia Lysianassidae . El holotipo (un solo ejemplar que constituye la base de la descripción de la especie ) y el paratipo (ejemplares adicionales sobre los que se realiza una descripción de la especie) son un juvenil de sexo indeterminado y un macho juvenil, respectivamente; actualmente se encuentran depositados en el Museo Oceanográfico de Mónaco . [ 4 ] [ 5 ] En 1906, la descripción de la especie fue revisada por Thomas Roscoe Rede Stebbing . [ 6 ] 

Una segunda especie, Alicella scotiae , fue descrita en 1912 por Charles Chilton a partir de un espécimen de 20 mm (0,79 pulgadas) de longitud recolectado durante la Expedición Nacional Antártica Escocesa . Fue descrita como una nueva especie debido a sutiles diferencias en la morfología de sus piezas bucales. [ 7 ] Sin embargo, posteriormente se reconoció que este espécimen era en realidad Eurythenes obesus , y A. scotiae fue sinonimizada con esa especie, [ 8 ] lo que convierte a A. gigantea en la única especie de su género. [ 4 ]   

A. gigantea fue sometida a una revisión taxonómica en 1987, cuando los autores redescribieron los especímenes tipo originales y describieron nuevos especímenes recolectados durante las  campañas abisales SEABED 2 y DEMERABY. [ 3 ] En 2008, este género fue trasladado de Lysianassidae a una nueva familia, Alicellidae , con Alicella como su género tipo ; esta familia contiene otros seis géneros, todos ellos carroñeros de aguas profundas. [ 10 ]

Filogenia

Se han realizado varios estudios genéticos sobre Alicella gigantea . En 2020, un estudio examinó las relaciones de las especies de anfípodos de aguas profundas; las secuencias de 16S , COI , Histona 3 y 28S revelaron que A.  gigantea formaba un clado (grupo de organismos con descendencia común ) con Tectovalopsis y Diatectonia . [ 9 ] En contraste, un estudio de 2015 halló que Alicella formaba un clado con Cyclocaris y Tectovalopsis (aunque en este estudio no se utilizaron secuencias de Diatectonia ). [ 11 ]

Descripción

Ejemplar de Alicella gigantea extendido con una regla debajo que muestra que mide 120 mm de longitud.
Ejemplar que mide aproximadamente 120 mm (4,7 pulgadas) de longitud.  

Dado que las longitudes de onda rojas de la luz son rápidamente absorbidas por el agua y, por lo tanto, no llegan a las profundidades marinas , la mayoría de los anfípodos en este hábitat tienen una coloración de roja a naranja , lo que les ayuda a evitar a los depredadores . Sin embargo, Alicella gigantea es mayoritariamente blanca, lo que puede reflejar la ausencia de depredadores. [ 12 ]

A. gigantea se distingue mejor de otros Alicellidae por una combinación de rasgos, siendo la posesión de un primer gnatópodo estructuralmente simple (apéndice similar a una pata modificado para la alimentación) y tener una joroba redondeada en el primer urosomito (segmento que forma parte del abdomen). [ 9 ] Existe un dimorfismo sexual mínimo , siendo diferencias muy pequeñas en la forma y el tamaño de los segmentos de las antenas entre machos y hembras. [ 3 ]

El pedúnculo (los tres primeros segmentos de las antenas) de la segunda antena es corto, y su primer artículo (segmento) está muy hinchado. Las piezas bucales forman un haz cuadrado con el labro y el epistoma (estructuras en forma de placa) poco visibles y romos. El incisivo (borde cortante) de la mandíbula es recto con algunos dientes en el ángulo interno. Hay un diente medio, y los rastrillos (estructuras en forma de hoja) están ausentes. El palpo mandibular está unido al extremo anterior del molar, mientras que el molar (sección trituradora de la mandíbula) en sí es bastante grande, simple y cubierto de pequeños "pelos". La primera maxila ( apéndices de las piezas bucales ) tiene una placa interna con muchas setas (estructuras en forma de pelo) que ocupan el borde interno, mientras que el primer palpo maxilar (apéndice que brota de la maxila) es biarticular y grande. El segundo maxilar tiene una hilera medial de setas faciales, y las placas interna y externa del maxilípedo (apéndices modificados para la alimentación) están muy desarrolladas. El palpo del segundo maxilar es más largo que la placa externa. [ 13 ]

La primera coxa ( basal , primer segmento del gnatópodo) está expandida en el extremo anterior y es visible. El primer gnatópodo es pequeño y simple, con su tercer artículo alargado, su quinto artículo más largo que el sexto, con un gran dáctilo (garra). En el segundo gnatópodo, el sexto artículo es ligeramente más corto que el quinto (ambos alargados y lineales), y el séptimo artículo es una palma superpuesta obsoleta. Los dáctilos del tercero al séptimo pereópodos (estructuras similares a patas) son bastante cortos. La rama interna (ramas en el extremo de un apéndice) del segundo urópodo (apéndices en el último segmento del cuerpo) no tiene muescas. El tercer urópodo tiene un pedúnculo regular (segmento al comienzo del apéndice) y la rama externa está articulada. El telson (segmento más posterior del cuerpo) es alargado y profundamente hendido. [ 13 ]

Gigantismo

Un grupo de saltamontes terrestres en la palma de una mano
Un anfípodo gigante sostenido por una mano, que se extiende más allá de la mano.
Comparación de tamaño entre un grupo de Americorchestia (izquierda) y un Alicella gigantea (derecha). El primero tiene un tamaño más típico para los anfípodos.

A. gigantea es el anfípodo más grande conocido, con individuos grandes que varían entre 240 y 340 mm (9,4 y 13,4 pulgadas) de longitud. [ 13 ] [ 14 ] Por ello, a veces se le denomina "anfípodo supergigante". [ 12 ] [ 15 ] En comparación, otros anfípodos de aguas profundas como Eurythenes gryllus y Tectovalopsis wegeneri alcanzan 126 mm (5,0 pulgadas) y 33,9 mm (1,33 pulgadas) de longitud respectivamente. [ 16 ] [ 17 ] Se han sugerido varias razones y mecanismos para este gigantismo abisal . [ 14 ] [ 18 ]      

Los hábitats de aguas profundas presentan temperaturas reducidas y niveles muy altos de presión hidrostática . Se hipotetiza que, para contrarrestar estas presiones, A.  gigantea posee un mayor tamaño celular y una mayor longevidad, lo que a su vez conduce a un crecimiento corporal anormalmente grande (gigantismo). Un estudio de 2021 halló que los genes relacionados con la "regulación del crecimiento" estaban sobrerrepresentados en A.  gigantea en comparación con anfípodos más pequeños. Esto indica que los mecanismos de control del tamaño o de regulación del crecimiento podrían ser responsables del gran tamaño de la especie. [ 14 ]

Un estudio informó que A.  gigantea tenía un alto nivel de selenio en los músculos de sus patas. Este oligoelemento está relacionado con el crecimiento y la actividad metabólica, y podría explicar parcialmente por qué esta especie alcanza un tamaño tan grande. [ 19 ]

Otro posible motivo del gran tamaño de A.  gigantea fue sugerido por un estudio de 2013: parece haber sufrido una duplicación completa del genoma , lo que podría aumentar el tamaño de la especie y explicar el gran tamaño de su genoma. [ 20 ]

genoma

En 2017, se estimó que el tamaño del genoma completo era de aproximadamente 34,79 gigabases , lo que es considerablemente mayor que las estimaciones del tamaño del genoma para otras especies de anfípodos de aguas profundas en el mismo estudio. Debido al gran tamaño de su genoma en comparación con otros anfípodos de aguas profundas, se ha demostrado que A.  gigantea presenta una tasa más rápida de cambio en el tamaño del genoma. Se planteó la hipótesis de que esto podría deberse a una duplicación del genoma completo. [ 20 ]

En 2019, se secuenció el genoma mitocondrial completo de A.  gigantea, con una longitud total de 16.851 pares de bases. [ 21 ] [ 22 ] El estudio encontró que el genoma tenía 13 genes codificadores de proteínas , 2 genes ribosomales , 22 genes de ARN de transferencia y 2 regiones de genes no codificantes . [ 22 ]

Distribución y hábitat

Mapa de los océanos del mundo con puntos que marcan las ubicaciones donde se recolectó Alicella. Los puntos se concentran en todo el océano Pacífico, con algunos dispersos en otras zonas.
Posible área de distribución máxima de A.  gigantea ; los puntos negros representan las localidades donde se han recolectado ejemplares de Alicella . Las secciones coloreadas indican áreas del fondo marino con la profundidad adecuada para la especie.

Alicella gigantea es una especie marina que se encuentra raramente y que se ha registrado principalmente en las zonas abisales y hadales inferiores entre 4.850 y 7.000 metros (16.000 y 23.000 pies) de profundidad, [ 18 ] lo que las restringiría a las fosas oceánicas y zonas de fractura , como la fosa de Kermadec en el Pacífico suroeste. [ 15 ] Un estudio de 2025 ampliaría su rango de profundidad: utilizando datos de 195 A. gigantea recolectadas , se determinó que la especie habita profundidades entre 3.890 y 8.931 m (12.760 y 29.300 pies) , lo que sugiere que el 59% de los océanos del mundo (y los seis cuerpos oceánicos principales ) es un hábitat adecuado para este anfípodo. [ 15 ] Sin embargo, se recolectó un espécimen juvenil de una trampa para peces recuperada a una profundidad de 1.720 metros (5.640 pies) . [ 13 ] También existe un registro de un espécimen del estómago de un albatros de patas negras en las islas hawaianas ; [ 23 ] se ha sugerido que el alto contenido lipídico de esta especie hizo que este espécimen en particular flotara hacia arriba en la columna de agua , lo que permitió al albatros alcanzarlo. [ 12 ]     

Es una especie cosmopolita , habiéndose registrado en los océanos Atlántico Norte, Pacífico Norte y Pacífico Sudoccidental. Las numerosas lagunas en su distribución probablemente se deban a un muestreo incompleto de esta especie. [ 18 ] Un estudio de 2025 examinó la genética de poblaciones de A.  gigantea en toda su área de distribución conocida, mostrando que si bien las poblaciones tenían varios haplotipos (grupos de genes que se heredan de un progenitor), la mayoría compartía un único haplotipo común para cada gen. Esto indica que existe un flujo genético significativo entre poblaciones. [ 15 ]

Biología

Numerosos ejemplares de Alicella pululaban alrededor de una estación de cebo en aguas profundas. También había un par de peces granaderos nadando cerca.
Varios Alicella se alimentan de un BRUV . Los peces cercanos son granaderos .

Los anfípodos marinos nadan usando sus pleópodos , que se contraen más rápidamente para alcanzar mayores velocidades. También son capaces de caminar sobre superficies sólidas usando sus pereiópodos, pero este método no es tan rápido. [ 24 ]

Ecología de la alimentación

Al igual que muchos otros anfípodos, los adultos de Alicella gigantea son principalmente carroñeros y se alimentan de carroña . [ 3 ] [ 22 ] Debido a este comportamiento, se capturan con mayor frecuencia utilizando trampas con cebo . [ 18 ]

El microbioma intestinal de A.  gigantea está dominado por Candidatus Hepatoplasma . [ 25 ] Un estudio de 2022 comparó el microbioma intestinal de A.  gigantea con el de otros dos anfípodos hadales y encontró que un conjunto intestinal particular era único para cada especie. [ 25 ] También se ha descubierto que los anfípodos hadales como A.  gigantea tienen grandes cantidades de bacterias " probióticas " ( microorganismos que son beneficiosos para el huésped) en su microbiota intestinal. [ 26 ] Actualmente, se desconoce si los microbios intestinales de estos anfípodos son heredados de sus padres o adquiridos del medio ambiente. [ 12 ]

El tamaño de los adultos de A.  gigantea les permite evitar la depredación por parte de peces como Notoliparis kermadecensis , un pez caracol lipárido que se alimenta de anfípodos más pequeños. [ 18 ] Se han registrado ejemplares de A.  gigantea de entre 40 y 100 mm (1,6 a 3,9 pulgadas) de longitud en el contenido estomacal del granadero abisal rugoso ( Coryphaenoides yaquinae ). [ 13 ] [ 12 ]  

Ciclo vital

Como todos los anfípodos, las hembras de A.  gigantea incuban sus huevos en una bolsa . Se ha sugerido que las hembras probablemente tienen varias puestas a lo largo de su vida. [ 13 ] Los huevos son de forma ovalada y miden de 6,95 a 14,88 mm (0,274 a 0,586 pulgadas) de longitud. La cáscara del huevo está compuesta por dos capas de corion : el exocorión (capa externa), que tiene una estructura fibrilar , y el endocorión (capa interna), que tiene una estructura porosa con poros que promedian más de 10 μm de diámetro. [ 27 ]  

En su etapa juvenil, su dieta consiste principalmente en bacterias y restos de zooplancton , pasando a carroña y algas a medida que maduran. [ 28 ] El análisis de las firmas de 14C indica que los anfípodos de aguas profundas como Alicella gigantea tienen una esperanza de vida inusualmente larga , de más de 10 años. [ 29 ]

Impacto humano

A pesar de su aparente aislamiento de la superficie del océano , su dependencia de la carroña como fuente de alimento puede afectar a Alicella a través de la sobrepesca y la contaminación química . [ 28 ] Se han detectado varios contaminantes de origen humano en la especie; [ 12 ] en un estudio de 2020, se detectaron pesticidas como DDT y clordano en especímenes de A.  gigantea , mientras que en un estudio de 2022 se detectaron oligoelementos como cadmio y cromo en altas concentraciones, que se creía que estaban relacionados con la actividad humana. [ 30 ] [ 19 ]

Referencias

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