


Los peces caracol o caracoles marinos son una familia de peces marinos con aletas radiadas . Estos peces conforman la familia Liparidae , clasificada dentro del orden Scorpaeniformes. [ 1 ]
Ampliamente distribuida desde el Ártico hasta el Antártico , incluyendo los océanos intermedios, la familia de los peces caracol comprende más de 30 géneros y alrededor de 410 especies descritas, [ 2 ] pero también existen muchas especies no descritas . [ 3 ] Los peces caracol se encuentran a profundidades que van desde aguas costeras poco profundas hasta más de 8300 m (27 200 pies) , incluyendo siete fosas oceánicas . [ 4 ]
Taxonomía
La familia de peces caracol, Liparidae, fue propuesta por primera vez por el biólogo estadounidense Theodore Gill en 1861. [ 5 ] La quinta edición de Fishes of the World clasifica a esta familia dentro de la superfamilia Cyclopteroidea , parte del suborden Cottoidei del orden Scorpaeniformes . [ 6 ] Otras autoridades no reconocen esta superfamilia y clasifican a las dos familias que la componen, Cyclopteridae y Liparidae, dentro del infraorden Cottales junto con los escorpénidos , dentro del orden Perciformes . [ 7 ] Un análisis osteológico encontró que el género Bathylutichthys era intermedio entre Psychrolutidae y las dos familias que componen Cyclopteroidea, lo que significa que esas dos familias no serían respaldadas como una superfamilia dentro de Cottoidei . [ 8 ]
Biología molecular
Se han estudiado especies de peces caracol de aguas profundas y se han comparado con otros peces de aletas radiadas (también conocidos como teleósteos) para analizar sus adaptaciones a las condiciones de las profundidades marinas. Se ha descubierto que los genomas tanto del pez caracol hadal de Yap como del pez caracol hadal de Mariana contienen una abundancia del gen fmo3 , que produce el estabilizador de proteínas trimetilamina N -óxido (TMAO). [ 4 ] [ 9 ] El análisis del pez caracol hadal de Yap revela una pérdida de receptores olfativos y una ganancia de receptores del gusto, posiblemente debido a la disponibilidad bastante restringida de alimento en las profundidades marinas. Además, tal vez debido a la falta de luz en las profundidades marinas, el genoma de Yap incluye menos copias de genes de cristalina , que codifican proteínas que detectan la luz y ayudan en la visión enfocada, en comparación con otros teleósteos. [ 9 ] Mientras tanto, los peces caracol hadales de Mariana han perdido varios genes fotorreceptores, lo que disminuye sus capacidades visuales (especialmente en términos de color), y han perdido por completo el gen de pigmentación mc1r , lo que los vuelve incoloros. Los peces caracol hadales de Mariana también se han adaptado a la presión debido a una mutación en bglap que impide la calcificación del cartílago, revelada en sus cráneos. Además, su genoma incluye mayores cantidades de genes que codifican enzimas para la beta oxidación y proteínas de transporte, lo que aumenta la fluidez de la membrana. [ 4 ]
Descripción
Los peces caracol tienen una forma alargada, similar a la de un renacuajo . Sus cabezas son grandes en comparación con su cuerpo y tienen ojos pequeños. Sus cuerpos son delgados pero profundos y se estrechan hacia colas muy pequeñas. Las extensas aletas dorsal y anal pueden fusionarse o casi fusionarse con la aleta caudal. Los peces caracol carecen de escamas y poseen una piel gelatinosa fina y suelta que rodea la columna vertebral y puede variar en tamaño y forma entre especies. La capa gelatinosa tiene un alto contenido de agua y bajo contenido de proteínas, lípidos y carbohidratos, por lo que puede proporcionar crecimiento con un bajo costo metabólico. Esto puede ayudar a las especies a evitar la depredación y conservar energía, especialmente a los peces caracol de aguas profundas que viven en condiciones de baja energía. [ 10 ] Algunas especies, como Acantholiparis opercularis , también tienen espinas puntiagudas. Sus dientes son pequeños y simples con cúspides romas. Las especies de aguas profundas tienen poros sensoriales prominentes y bien desarrollados en la cabeza, que forman parte del sistema de la línea lateral de los animales . [ 11 ]
Las aletas pectorales son grandes y proporcionan al pez caracol su principal medio de locomoción, aunque son frágiles. En algunas especies, como el antártico Paraliparis devries i, las aletas pectorales poseen un sistema somatosensorial expandido, que incluye una papila gustativa. [ 12 ] Los peces caracol son peces bentónicos con aletas pélvicas modificadas para formar un disco adhesivo; este disco casi circular está ausente en las especies Paraliparis y Nectoliparis . Las investigaciones han revelado que la profundidad máxima de vida puede ser un predictor significativo de la pérdida del disco pélvico en ciertas especies de peces caracol. Según el análisis filogenético, esta característica ancestral se ha perdido tres veces en los peces caracol. [ 13 ]
El tamaño de los peces caracol varía desde Paraliparis australis, que mide 5 cm (2 pulgadas), hasta Polypera simushirae, que alcanza los 77 cm (30 pulgadas) de longitud. Esta última especie puede llegar a pesar 21 kg (46 libras) , pero la mayoría son más pequeñas. Los peces caracol no son de interés para la pesca comercial .

Los peces caracol que habitan a mayor profundidad no explotan al ser llevados a la superficie, ya que carecen de vejiga natatoria. Sin embargo, no sobreviven a la captura, posiblemente debido a los efectos moleculares de la despresurización. En los últimos años se han recuperado numerosos ejemplares intactos para su estudio bioquímico y anatómico. La flotabilidad sin vejiga natatoria se debe al tejido gelatinoso y a los huesos con bajo contenido de calcio. [ 10 ]
Ocurrencia y hábitat
Los hábitats de los peces caracol varían ampliamente. Se encuentran en océanos de todo el mundo, desde zonas intermareales poco profundas hasta profundidades de más de 8300 m (27 200 pies) en la zona hadal . Este es un rango de profundidad más amplio que el de cualquier otra familia de peces. [ 14 ] Se encuentran exclusivamente en aguas frías, lo que significa que las especies de regiones tropicales y subtropicales son exclusivamente de aguas profundas. [ 3 ] [ 14 ] [ 15 ] Son comunes en la mayoría de las aguas marinas frías y son muy resistentes, con algunas especies, como Liparis atlanticus y Liparus gibbus , que poseen proteínas anticongelantes de tipo 1. [ 16 ] Es la familia de peces con mayor riqueza de especies en la región antártica, generalmente encontrada en aguas relativamente profundas (las aguas antárticas menos profundas están dominadas por el pez de hielo antártico ). [ 12 ]
El diminuto pez caracol inquilino ( Liparis inquilinus ) del Atlántico noroccidental es conocido por vivir dentro de la cavidad del manto de la vieira Placopecten magellanicus . Liparis tunicatus vive entre los bosques de algas del estrecho de Bering y el golfo de San Lorenzo . La única especie del género Rhodichthys es endémica del mar de Noruega . [ 17 ] Otras especies se encuentran en fondos fangosos o limosos de taludes continentales .
Registro de profundidad
Aunque la mayoría de los peces caracol no viven a mayor profundidad que la zona batial (menos de 4000 m [13 000 pies] de profundidad), algunos viven a mayores profundidades que cualquier otro pez. En 2008, un equipo británico-japonés descubrió un banco de peces caracol Pseudoliparis amblystomopsis a una profundidad de 7700 m (25 300 pies) en la Fosa de Japón . [ 18 ] En ese momento, estos fueron los peces vivos que vivieron a mayor profundidad jamás registrados en vídeo. El récord fue superado por peces caracol filmados en la Fosa de las Marianas a profundidades de 8145 m (26 722 pies) en 2014 [ 19 ] y 8178 m (26 831 pies) en 2017, [ 14 ] [ 20 ] y a 8336 m (27 349 pies) en la Fosa Izu-Ogasawara en 2023. [ 21 ] Las especies en estos registros de mayor profundidad son desconocidas y pueden no estar descritas , pero se las ha denominado "peces caracol etéreos". La especie descrita que vive a mayor profundidad es Pseudoliparis swirei , de la Fosa de las Marianas, registrada a 8076 m (26 496 pies) . [ 14 ] [ 22 ]
Los peces caracol (en particular los géneros Notoliparis y Pseudoliparis ) son la familia de peces más común y dominante en la zona hadal . [ 22 ] Pseudoliparis swirei posee múltiples adaptaciones moleculares a las intensas presiones de un ambiente de aguas profundas, incluyendo los contenidos más altos conocidos de TMAO, [ 14 ] [ 23 ] cartílago tolerante a la presión , proteínas estables a la presión, mayor actividad de proteínas de transporte, mayor fluidez de la membrana celular y pérdida de la vista y otras características visuales como el color, como lo muestra el análisis genómico . [ 4 ] Debido a restricciones bioquímicas , 8000–8500 m (26200–27900 pies) es probablemente la profundidad máxima posible para cualquier vertebrado. [ 24 ] [ 23 ] Las larvas de algunas especies de peces caracol hadales pueden pasar tiempo en aguas abiertas a profundidades relativamente bajas, menos de 1000 m (3300 pies) . [ 25 ] [ 26 ]
Reproducción y ciclo de vida
Las estrategias reproductivas varían ampliamente entre las especies de peces caracol, aunque se cree que muchos peces caracol bentónicos abisales desovan estacionalmente y durante intervalos relativamente largos. [ 27 ] Parece que todas las especies ponen huevos relativamente grandes (diámetro de hasta 9,4 mm [0,37 in] ) y el número de huevos depende de la especie. [ 14 ] El mayor tamaño de los huevos en las especies de peces caracol hadales indica un desove continuo. [ 28 ] Algunas especies depositan sus masas de huevos entre corales de aguas frías , algas , piedras o xenofióforos y los machos a veces protegen la masa de huevos. [ 3 ] [ 27 ] [ 29 ] [ 30 ] Al menos una especie, Careproctus ovigerus del Pacífico Norte, practica la incubación bucal donde el pez caracol macho lleva los huevos en desarrollo en su boca. Algunas otras especies del género Careproctus son parásitas , depositando sus huevos en las cavidades branquiales de los cangrejos rey . Los huevos ejercen presión sobre las branquias de los cangrejos, lo que puede causar daños o la muerte del tejido branquial. [ 31 ] Sin embargo, se ha demostrado que la supervivencia de las larvas de peces caracol aumenta cuando estos utilizan al cangrejo como huésped para cuidar y oxigenar sus huevos. [ 3 ] Los huevos son autoadhesivos y tienden a formar masas que replican la forma de las cámaras branquiales internas de los cangrejos. Además, al menos una especie de pez caracol que utiliza al cangrejo rey dorado como huésped, Careproctus pallidus, tiene larvas con un contenido energético menor al normal para la mayoría de los peces marinos. Una posible explicación para comenzar la vida con menos energía se debe a la seguridad que proporciona el cangrejo rey, lo que permite que el pez caracol adulto no gaste tanta energía produciendo un saco vitelino rico en energía. [ 32 ] Se descubrió que una especie diferente, Careproctus rhodomelas , desovaba en lotes, poniendo múltiples lotes de huevos grandes varias veces a lo largo de su vida. [ 33 ]
Después de la eclosión de los huevos, algunas especies alcanzan rápidamente el tamaño adulto y viven solo alrededor de un año, [ 29 ] pero otras viven más de una década. [ 34 ] El análisis de otolitos (la investigación del hueso del oído del pez caracol) proporciona información sobre la longevidad al observar cómo se divide en zonas translúcidas y opacas alternas. Esto transmite información sobre el crecimiento anual. [ 25 ] Al examinar más de cerca la morfología del pez caracol de aguas profundas, puede ser evidente que estos peces caracol se han adaptado a su entorno extremo al tener una vida útil corta en comparación con otros organismos en el mismo entorno hadal. Muchas especies se encuentran en fosas hadales, que son áreas inherentemente de alta perturbación, incluyendo mucha actividad sísmica que puede desencadenar flujos de turbidez. Debido a esto, viven vidas útiles significativamente más cortas que las especies de aguas menos profundas. [ 35 ]
Se sabe poco sobre el comportamiento de cortejo de los peces caracol, pero se cree que los machos de Careproctus pallidus mueven sus cuerpos como exhibición atractiva o agresiva. [ 36 ] [ 37 ] Se piensa que en un entorno tan oscuro, es difícil encontrar y ganar la competencia por una pareja. Por lo tanto, los peces caracol utilizan señales hidrodinámicas que son percibidas por la línea lateral mecanosensorial para comunicarse.
Dieta
Las larvas de pez caracol se alimentan de una mezcla de plancton , copépodos pequeños y grandes , y anfípodos . La dieta larval de tres especies de pez caracol del mar de Beaufort contenía 28 categorías de alimentos, principalmente copépodos y anfípodos. [ 38 ]
Las presas de los peces caracol se dividen en seis categorías principales: gamáridos , krill , decápodos natantianos , otros crustáceos, peces y otros. [ 39 ] El tamaño también afecta la dieta de los peces caracol; los peces caracol de menos de 50 mm se alimentan principalmente de gamáridos, mientras que las especies de más de 100 mm se alimentan principalmente de decápodos natantianos. Las especies de más de 150 mm tienen la mayor proporción de peces en su dieta. Las especies de peces caracol más grandes tienden a ser piscívoras . [ 39 ]
En el caso del pez caracol de Okhotsk ( Liparis ochotensis ), la proporción entre la ingesta de alimento y el peso corporal cambia a medida que el organismo crece; además, presenta una alta variabilidad estacional. Cuando el entorno local experimenta un aumento en la cantidad de camarones y crangónidos , también se produce una disminución posterior de decápodos. [ 40 ] Existen también peces caracol localizados en la bahía de Terpeniya que se alimentan exclusivamente de zooplancton, lo que los distingue de otros peces caracol. [ 40 ]
Los peces caracol que habitan en el hemisferio norte también muestran una mayor tolerancia a la inanición, lo que podría deberse a los niveles de triglicéridos y colesterol de esta especie. Las concentraciones de lípidos varían según el hábitat de los peces caracol, lo que hace que algunos estén mejor adaptados a periodos más prolongados sin alimentarse que otros. [ 41 ]
Los métodos de caza por emboscada empleados por el pez caracol Simushir ( Polypera simushirae ) son únicos entre los peces caracol. Tienen la capacidad de camuflarse en el fondo marino, esperando para sorprender al próximo organismo que se cruce en su camino. La principal presa de esta especie son los peces, que constituyen el 97,7% de su ingesta total de alimentos. [ 42 ]
Genera
Esta familia contiene estos géneros a partir de 2020: [ 2 ]
- Acantoliparis Gilbert & Burke , 1912
- Aetheliparis Stein , 2012 [ 43 ]
- Allocareproctus Pitruk y Fedorov , 1993
- Careproctus Krøyer , 1862
- Cristales Jordan y Snyder , 1902
- Cristallichthys Jordan & Gilbert, 1898
- Eknomoliparis Stein, Meléndez C. & Kong U. , 1991
- Elassodiscus Gilbert y Burke, 1912
- Eutelichthys Tortonese , 1959
- Genioliparis Andriashev y Neyelov , 1976
- Gyrinichthys Gilbert, 1896
- Liparis Scopoli , 1777
- Lipariscus Gilbert, 1915
- Lopholiparis Orr , 2004
- Menziesichthys Nalbant y Mayer , 1971
- Nectoliparis Gilbert & Burke, 1912
- Notoliparis Andriashev, 1975
- Osteodiscus Stein, 1978
- Palmoliparis Balushkin , 1996
- Paraliparis Collett , 1879
- Polypera Burke, 1912
- Praematoliparis Andriashev, 2003
- Prognatholiparis Orr & Busby , 2001
- Psednos Barnard, 1927
- Pseudoliparis Andriashev, 1955
- Pseudonotoliparis Pitruk, 1991
- Rhinoliparis Gilbert, 1896
- Rhodichthys Collett, 1879
- Squaloliparis Pitruk y Fedorov, 1993
- Temnocora Burke, 1930
- Volodichthys Balushkin, 2012 [ 44 ]

Careproctus ovigerus (juvenil)






Referencias
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Enlaces externos
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Datos relacionados con el pez caracol en Wikispecies
- Liparidae
- Cyclopteroidea
- Taxones nombrados por Theodore Gill