Alioramus

Alioramus ( / ˌæl i oʊˈr eɪm ə s / ; que significa ' rama diferente') es un género de dinosaurios terópodos tiranosáuridos del período Cretácico Superior de Asia . Actualmente contiene dos especies. La especie tipo , A. remotus, se conoce a partir de un cráneo parcial y tres huesos del pie recuperados de la Formación Nemegt de Mongolia , que se depositó en una llanura aluvial húmeda hace unos 70  millones de años . Estos restos fueron nombrados y descritos porel paleontólogo soviético Sergei Kurzanov en 1976. Una segunda especie, A. altai , conocida a partir de un esqueleto mucho más completo también de la Formación Nemegt, fue nombrada y descrita por Stephen L. Brusatte y colegas en 2009. Sus relaciones con otros géneros de tiranosáuridos al principio no estaban claras, con alguna evidencia que apoyaba la hipótesis de que Alioramus estaba estrechamente relacionado con la especie contemporánea Tarbosaurus bataar . Sin embargo, el descubrimiento de Qianzhousaurus indica que pertenece a una rama distinta de tiranosaurios, concretamente a la tribu Alioramini .

Alioramus eran bípedos como todos los terópodos conocidos, y sus afilados dientes indican que eran carnívoros . Los especímenes conocidos eran más pequeños que otros tiranosáuridos como Tarbosaurus bataar y Tyrannosaurus rex , pero su tamaño adulto es difícil de estimar ya que ambas especies de Alioramus se conocen solo a partir de restos juveniles o subadultos. El género Alioramus se caracteriza por una fila de cinco crestas óseas a lo largo de la parte superior del hocico, un mayor número de dientes que cualquier otro género de tiranosáurido y un cráneo más bajo que la mayoría de los otros tiranosáuridos.

El holotipo ( PIN 3141/1) de Alioramus es un cráneo parcial asociado con tres metatarsianos . Una expedición conjunta soviética -mongol al desierto de Gobi a principios de la década de 1970 encontró estos restos en una localidad conocida como Nogon-Tsav en la provincia mongola de Bayankhongor , Formación Nemegt . Alioramus fue nombrado y descrito por el paleontólogo ruso Sergei Kurzanov en 1976. Sus crestas y perfil bajo del cráneo se veían tan diferentes de otros tiranosáuridos que Kurzanov creyó que su hallazgo estaba muy alejado de otros miembros de la familia. En consecuencia, le dio el nombre genérico Alioramus , derivado del latín alius ('otro') y ramus ('rama'), y el nombre específico A. remotus , que significa 'eliminado' en latín. ^[2] Una segunda especie, A. altai , fue descubierta en 2009 en la localidad de Tsagan Khushu, también de la Formación Nemegt. Sin embargo, varias diferencias faunísticas pueden sugerir que las respectivas ubicaciones de A. remotus y A. altai difieren en edad. El holotipo IGM 100/1844 es un esqueleto parcial que incluye un cráneo muy completo (más que el de A. remotus ) con vértebras parciales , cintura pélvica y extremidades traseras. El nombre de esta especie, altai , hace referencia a las montañas de Altai . ^[3]

Alioramus remotus se estimó en 5 a 6 m (16 a 20 pies) de longitud cuando fue descrito originalmente por Sergei Kurzanov en 1976. ^[2] En 1988, Paul dio una longitud similar de 6 m (20 pies) y un peso de 700 kg (1500 lb). ^[4] En 2016, Molina-Pérez y Larramendi estimaron a A. remotus en 5,5 m (18 pies) y 500 kg (1100 lb), y a A. altai en 5 m (16 pies) y 385 kg (849 lb). ^[5] Kurzanov, sin embargo, no corrigió el alargamiento del cráneo por deformación durante la fosilización , lo que puede indicar una longitud corporal total más corta para este individuo. Si este espécimen es un juvenil, entonces Alioramus adulto habría alcanzado longitudes mayores, pero no se conocen especímenes adultos confirmados. ^[6]

El cráneo de A. remotus medía aproximadamente 45 cm (1,48 pies) de largo. ^[7] En general, es largo y bajo, una forma típica de los tiranosáuridos más basales y de los juveniles de tiranosáuridos más grandes. No se han encontrado los huesos premaxilares en la punta del hocico en Alioramus remotus , pero son más altos que anchos en todos los tiranosáuridos de los que se los conoce. ^[6] Los huesos nasales están fusionados y ornamentados con una fila de cinco crestas óseas irregulares que sobresalen hacia arriba desde la línea media, donde los huesos nasales se suturan entre sí. Todas estas crestas miden más de 1 cm (0,39 pulgadas) de alto. ^{[2] [8]}

En la parte posterior del cráneo hay una protuberancia, llamada cresta nucal , que surge de los huesos parietales fusionados , una característica compartida con todos los tiranosáuridos. En Alioramus , la cresta nucal está muy engrosada, de manera similar a Tarbosaurus y Tyrannosaurus . Al igual que el resto del cráneo, la mandíbula inferior de Alioramus era larga y delgada, otra posible característica juvenil. ^[6] Al igual que en Tarbosaurus , una cresta en la superficie exterior del hueso angular de la mandíbula inferior se articulaba con la parte posterior del hueso dentario , bloqueando los dos huesos juntos y eliminando gran parte de la flexibilidad observada en otros tiranosáuridos. ^[9] Otros tiranosáuridos tenían cuatro dientes premaxilares, en forma de D en sección transversal , en cada lado. Incluyendo 16 o 17 en cada maxilar , y 18 en cada dentario , Alioramus tenía 76 o 78 dientes, más que cualquier otro tiranosáurido. ^[10] La caja craneana de A. altai era intermedia entre las condiciones basales del terópodo y la de las aves . ^{[11] [8]}

El resto del esqueleto de Alioramus remotus es completamente desconocido a excepción de tres metatarsianos (huesos de la parte superior del pie), pero el descubrimiento de A. altai , que se conoce a partir de restos sustancialmente más completos, ha arrojado luz sobre la anatomía del género. ^{[3] [8]}

Los paleontólogos han clasificado a Alioramus durante mucho tiempo dentro de la superfamilia Tyrannosauroidea, pero debido a que sus restos fueron poco conocidos durante muchos años, una clasificación más precisa había permanecido esquiva hasta el descubrimiento de A. altai . ^[6] Un análisis cladístico publicado en 2003 encontró que Alioramus podría clasificarse además en la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae, junto con Tyrannosaurus , Tarbosaurus y Daspletosaurus . ^[12] Un estudio de 2004 respaldó este resultado, pero sugirió que era igualmente probable que Alioramus perteneciera completamente fuera de la familia Tyrannosauridae, con sus supuestos caracteres juveniles reflejando en realidad una posición más basal dentro de Tyrannosauroidea. ^[6] Otro estudio omitió a Alioramus por completo debido a la naturaleza fragmentaria del único espécimen. ^[13] La descripción de A. altai en 2009 confirmó la ubicación del género dentro de Tyrannosaurinae. ^[3]

Tarbosaurus y Alioramus compartían varias características del cráneo, incluyendo un mecanismo de bloqueo en la mandíbula inferior entre los huesos dentarios y angulares, y ambos carecían de la punta de los huesos nasales que se conectaban a los huesos lagrimales en todos los demás tiranosáuridos excepto Daspletosaurus adulto . Los dos géneros pueden estar estrechamente relacionados, representando una rama asiática de Tyrannosauridae. ^{[9] [12]} Algunos especímenes de Tarbosaurus tienen una fila de protuberancias en los huesos nasales como las de Alioramus , aunque mucho más bajas. La forma larga y baja del único cráneo conocido de Alioramus remotus indicó que era inmaduro cuando murió e incluso podría haber sido un Tarbosaurus juvenil , que vivió en el mismo tiempo y lugar. Sin embargo, las crestas nasales más prominentes y el recuento de dientes mucho más alto de Alioramus sugirieron que era un taxón separado, incluso si solo se conoce a partir de restos juveniles, ^[10] confirmado por el descubrimiento de A. altai . ^[3] Los especímenes identificados como Tarbosaurus inmaduros tienen el mismo número de dientes que los adultos. ^{[14] [15]}

La descripción de Qianzhousaurus en 2014 erigió una nueva rama de la familia de los tiranosaurios llamada Alioramini; compuesta por Q. sinensis de hocico largo y las dos especies conocidas de Alioramus . Este clado tenía una ubicación incierta en relación con otros miembros de la rama de los tiranosaurios en el análisis inicial que lo descubrió. El análisis filogenético primario encontró que Alioramini estaba más cerca de Tyrannosaurus que de Albertosaurus y, por lo tanto, era un miembro del grupo Tyrannosaurinae. Sin embargo, un segundo análisis en el mismo artículo encontró que estaba ubicado fuera del clado que incluye a Albertosaurinae y Tyrannosaurinae, y, por lo tanto, el grupo hermano de Tyrannosauridae. A continuación se muestra el primer análisis encontrado por los autores: ^[16]

En 2009, Brusatte y sus colegas indicaron que Alioramus carece de muchos de los rasgos craneales robustos y brutos (como un maxilar profundo, mandíbulas inferiores robustas o dientes en forma de clavija) que son necesarios para emplear una alimentación de "punción-tirón" característica de los grandes tiranosáuridos. Sugirieron que Alioramus podría haber explotado un estilo de alimentación diferente, como centrarse en presas de tamaño pequeño. Esto también sugeriría que tanto Alioramus como Tarbosaurus —cuyos restos también se han recolectado en la localidad de Tsagan Khushu, lo que los hace simpátricos— usaban diferentes estrategias de alimentación , evitando la competencia. ^[3]

Foster y su equipo en 2022 plantearon la hipótesis de que debido a su complexión delgada y grácil, los géneros Alioramin pueden haber sido cazadores de presas pequeñas, particularmente rápidas y ágiles, lo que les habría permitido evitar la competencia con tiranosaurios más grandes que se especializaban en matar animales más grandes. Los hocicos largos y delicados de los alioraminos como Alioramus y Qianzhousaurus también pueden haberles impedido matar las mismas especies de presas que cazaban los tiranosáuridos juveniles y adultos de tiranosáuridos como Tarbosaurus , aunque estos mismos tiranosáuridos más grandes pueden haber cazado a los alioraminos como presa en alguna ocasión. Los alioraminos también pueden haber tenido una estrategia de alimentación diferente a la de otros tiranosáuridos, ya que sus mandíbulas parecen haber sido más débiles que las de los géneros más grandes, e incluso los juveniles de especies más grandes tienen fuerzas de mordida proporcionalmente mayores que los alioraminos de tamaño equivalente. Además, los Alioramins aparentemente permanecieron confinados en Asia, lo que sugiere que algún factor les impidió colonizar los depósitos fósiles mejor muestreados de América del Norte. La razón de esto sigue siendo un misterio hasta que se descubran más pruebas. ^[17]

Los análisis de los cráneos de varios géneros de tiranosáuridos sugieren que Alioramus experimentaba menos estrés en su cráneo cuando se alimentaba. Además, el mismo estudio sugiere que este y su pariente Qianzhousaurus no utilizaban el método de alimentación de "perforación y tirón" utilizado por géneros más grandes como Tarbosaurus o Tyrannosaurus. ^[18]

Los análisis histológicos realizados en el holotipo de A. altai (IGM 100/1844) por Brusatte y colegas en 2009 determinaron que este individuo tenía una estructura ósea interna correspondiente a un Tyrannosaurus de nueve años y en crecimiento activo. Sin embargo, el equipo notó que en términos de tamaño corporal este individuo está más cerca de un Albertosaurus o Gorgosaurus de siete/ocho años , y un Daspletosaurus o Tyrannosaurus de cinco/seis años , lo que puede sugerir que Alioramus alcanzó un tamaño adulto comparativamente más pequeño. Por último, Brusatte y su equipo argumentaron en contra de que la forma del cráneo y la ornamentación craneal de Alioramus sean rasgos juveniles, dado que: IGM 100/1844 es más pequeño y delgado que un Tyrannosaurus de edad comparable y tiene un hocico más largo que cualquier juvenil conocido de grandes tiranosáuridos ( Albertosaurus o Tarbosaurus ); y varias series ontogénicas (de crecimiento) bien documentadas de otros dinosaurios evidencian que la ornamentación aumenta a lo largo del crecimiento. Esto último puede sugerir que el Alioramus adulto poseía una ornamentación craneal bastante elaborada. ^[3]

Los estudios de Qianzhousaurus y sus comparaciones con ambas especies de Alioramus publicados en 2022 sugieren que ambas especies de Alioramus son conocidas a partir de especímenes juveniles en diferentes etapas de crecimiento, y que Qianzhousaurus representa un ejemplo adulto de los alioramini. Los estudios también sugieren que la variación observada entre las distintas especies es consistente con las tendencias de crecimiento observadas en otros géneros de tiranosáuridos, aunque no se han recuperado especímenes que podrían constituir una serie de crecimiento completa desde la infancia hasta la edad adulta para cada especie para ninguno de estos tiranosáuridos. Se descubrió que una parte de la serie de crecimiento en todos los especímenes de este estudio sigue siendo exclusiva de los tiranosáuridos alioramini; el proceso rugoso del yugal comienza pequeño y cónico en la vida temprana, pero se vuelve masivo e indistinto a medida que los animales crecen. Este mismo estudio también sugiere que los Alioramins no experimentaron una metamorfosis secundaria desde juveniles delgados hasta adultos robustos como lo hicieron otros tiranosaurios como Tarbosaurus y Tyrannosaurus , sino que mantuvieron una fisiología única más adecuada para la búsqueda de presas pequeñas y rápidas. ^[17]

Se considera que los estratos de Nogon-Tsav tienen la misma edad que la Formación Nemegt . ^[2] Esta formación geológica nunca ha sido datada radiométricamente , pero la fauna presente en el registro fósil indica que probablemente se depositó durante la etapa Maastrichtiana , a finales del Cretácico Superior . ^[19]

La etapa Maastrichtiana en Mongolia, tal como se conserva en la Formación Nemegt y en Nogon-Tsav, se caracterizó por un clima más húmedo en comparación con el ambiente semiárido preservado en las anteriores Formaciones Barun Goyot y Djadochta subyacentes . Los sedimentos de Nemegt preservan llanuras aluviales , grandes canales fluviales y depósitos de suelo , pero los depósitos de caliche indican sequías periódicas. ^[20] Este entorno sustentó una fauna de dinosaurios más diversa y generalmente más grande que en épocas anteriores. Kurzanov informó que otros terópodos, incluidos Tarbosaurus , ornitomimosaurios y terizinosaurios, fueron descubiertos en la misma localidad, ^[2] pero estos restos nunca han sido reportados en detalle. Si la fauna de Nogon Tsav era similar a la de la Formación Nemegt, también habrían estado presentes terópodos troodóntidos , así como paquicefalosaurios , anquilosáuridos y hadrosaurios . ^[19] Los saurópodos titanosaurios también eran presas potenciales para los depredadores del Nemegt. ^[9]

• Cronología de la investigación sobre los tiranosaurios

• Medios relacionados con Alioramus en Wikimedia Commons
• Datos relacionados con Alioramus en Wikispecies
• Holotipo 3D del cráneo de A. altai en DigiMorph