Paquicefalosauria

El Pachycephalosauria fue nombrado por primera vez como un suborden del orden Ornithischia por Maryańska y Osmólska (1974) . Incluían dentro de él solo una familia , la Pachycephalosauridae. ^{[ 16 ]} Investigadores posteriores, como Michael Benton, lo han clasificado como un infraorden de un suborden Cerapoda , que une a los ceratópsidos y ornitópodos . ^{[ 17 ]} En 2006, Robert Sullivan publicó una reevaluación de la taxonomía de los paquicefalosaurios. Sullivan consideró que los intentos de Maryańska y Osmólska de restringir la definición de Pachycephalosauria eran redundantes con su Pachycephalosauridae, ya que se diagnosticaban por los mismos caracteres anatómicos. Sullivan también rechazó los intentos de Sereno (1986) , en sus estudios filogenéticos , ^{[ 18 ]} de redefinir Pachycephalosauridae para incluir solo especies con cráneo abovedado (incluyendo Stegoceras y Pachycephalosaurus ), dejando especies más basales fuera de esa familia en Pachycephalosauria. Por lo tanto, el uso que hace Sullivan de Pachycephalosauridae es equivalente al uso que hacen Sereno y Benton de Pachycephalosauria.

Sullivan diagnosticó a los Pachycephalosauridae basándose únicamente en las características del cráneo, siendo la característica definitoria un hueso frontoparietal en forma de cúpula. Según Sullivan, la ausencia de esta característica en algunas especies consideradas primitivas llevó a la división en la clasificación entre paquicefalosaurios con cráneo abovedado y sin él; sin embargo, el descubrimiento de paquicefalosaurios más avanzados y posiblemente juveniles con cráneos planos (como Dracorex hogwartsia ) demuestra que esta distinción es incorrecta. Sullivan también señaló que el diagnóstico original de Pachycephalosauridae se centraba en cráneos "planos o con forma de cúpula", por lo que las formas de cabeza plana deberían incluirse en la familia. ^{[ 19 ]} En un artículo publicado en 2003, Thomas E. Williamson y Thomas D. Carr descubrieron un clado de los Pachycephalosauridae que era un taxón hermano del género Stegoceras , compuesto por "todos los demás paquicefalosaurios con cabeza en forma de cúpula"; a este se le denominó Pachycephalosaurinae ^{[ 20 ]}

Los análisis filogenéticos realizados por numerosos autores han encontrado que Pachycephalosauria es un grupo con Stegoceras como uno de los primeros miembros completamente abovedados, con taxones de cabeza plana y potencialmente juveniles como Homalocephale y Goyocephale justo fuera o justo dentro del clado, y paquicefalosaurios más derivados. Estos estudios comenzaron con el trabajo filogenético de Paul Sereno , que ha sido modificado en muchas iteraciones para incluir taxones más recientes y caracteres adicionales. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]} La versión del análisis publicada por Woodruff y colegas en 2023 se encuentra a continuación. ^{[ 24 ]}

A continuación se muestra un cladograma publicado por Dieudonné y colaboradores (2020) ^{[ 25 ]} que, de forma controvertida, encontró que los heterodontosáuridos eran parafiléticos con respecto a los paquicefalosaurios. Este análisis se propuso como una hipótesis para explicar la completa ausencia de fósiles de paquicefalosaurios del Jurásico y el Cretácico Inferior, a pesar de que deberían haber existido si la comprensión moderna de la filogenia de los ornitisquios es correcta. Sin embargo, esta hipótesis no ha sido ampliamente aceptada por otros paleontólogos. ^{[ 5 ]}

El pequeño tamaño de la mayoría de las especies de paquicefalosaurios y la falta de adaptación esquelética indican que no eran trepadores y que principalmente se alimentaban de alimentos cerca del suelo. Mallon et al. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en el continente insular de Laramidia , durante el Cretácico Superior y concluyeron que los paquicefalosáuridos generalmente se limitaban a alimentarse de vegetación a una altura de 1 metro o menos. ^{[ 26 ]} Exhiben heterodoncia , con diferente morfología dental entre los dientes premaxilares y maxilares . Los dientes frontales son pequeños y con forma de clavija con una sección transversal ovalada y probablemente se usaban para agarrar el alimento. En algunas especies, el último diente premaxilar era grande y con forma de canino. Los dientes posteriores son pequeños y triangulares con dentículos en la parte anterior y posterior de la corona, utilizados para el procesamiento bucal. En las especies en las que se ha encontrado el dentario , los dientes mandibulares son similares en tamaño y forma a los de la mandíbula superior. Los patrones de desgaste en los dientes varían según la especie, lo que indica una variedad de preferencias alimentarias que podrían incluir semillas, tallos, hojas, frutas y posiblemente insectos. Una caja torácica muy ancha y una gran cavidad intestinal que se extiende hasta la base de la cola sugieren el uso de la fermentación para digerir los alimentos. ^{[ 2 ]}

El significado adaptativo de la bóveda craneal ha sido objeto de intenso debate. La hipótesis popular entre el público general de que el cráneo se utilizaba para embestir con la cabeza, como una especie de ariete de dinosaurio, fue propuesta por primera vez por Colbert (1955) , p. Esta visión se popularizó en el relato de ciencia ficción de 1956 " A Gun for Dinosaur " de L. Sprague de Camp . Muchos paleontólogos han defendido desde entonces la hipótesis de la embestida con la cabeza, incluidos Galton (1970) y Sues (1978) . En esta hipótesis, los paquicefalosaurios se embestían de frente, como lo hacen los borregos cimarrones y los bueyes almizcleros actuales . 

La evidencia anatómica de comportamiento combativo incluye articulaciones vertebrales que proporcionan rigidez espinal y la forma de la espalda que indica una musculatura cervical fuerte. ^{[ 27 ]} Se ha sugerido que un paquicefalosaurio podría mantener su cabeza, cuello y cuerpo horizontalmente rectos para transmitir la tensión durante el embate. Sin embargo, en ningún dinosaurio conocido la cabeza, el cuello y el cuerpo podían orientarse en tal posición. En cambio, las vértebras cervicales y dorsales anteriores de los paquicefalosaurios muestran que el cuello se mantenía en una curva en forma de "S" o de "U". ^{[ 28 ]}

Además, la forma redondeada del cráneo reduciría la superficie de contacto durante los cabezazos, lo que resultaría en golpes de refilón. Otras posibilidades incluyen embestidas con los flancos, defensa contra depredadores, o ambas. La complexión relativamente ancha de los paquicefalosaurios (que protegería los órganos internos vitales de daños durante las embestidas con los flancos) y los cuernos escamosos del Stygimoloch (que habrían sido muy efectivos durante este tipo de embestidas) refuerzan la hipótesis de las embestidas con los flancos.

Un estudio histológico realizado por Goodwin y Horner (2004) refutó la hipótesis del ariete. Argumentaron que la cúpula era "una etapa ontogenética efímera", que la estructura ósea esponjosa no podía soportar los golpes del combate y que el patrón radial era simplemente un efecto del rápido crecimiento. ^{[ 29 ]} Sin embargo, análisis biomecánicos posteriores realizados por Snively y Cox (2008) y Snively y Theodor (2011) concluyeron que las cúpulas podían soportar las tensiones del combate. ^{[ 27 ]} Lehman (2010) argumentó que los patrones de crecimiento discutidos por Goodwin y Horner no son incompatibles con el comportamiento de embestida. ^{[ 30 ]}

Goodwin y Horner (2004) argumentaron, en cambio, que la cúpula funcionaba para el reconocimiento de especies. Existe evidencia de que la cúpula tenía algún tipo de cubierta externa, y es razonable considerar que pudo haber estado cubierta de colores brillantes o sujeta a cambios de color estacionales. ^{[ 29 ]} Sin embargo, debido a la naturaleza del registro fósil, no se puede observar si el color desempeñó o no un papel en la función de la cúpula.

Longrich, Sankey y Tanke (2010) argumentaron que el reconocimiento de especies es una causa evolutiva improbable para la cúpula, ya que las formas de la cúpula no difieren notablemente entre especies. Debido a esta similitud general, varios géneros de Pachycephalosauridae se han agrupado incorrectamente en ocasiones. Esto difiere del caso de los ceratópsidos y hadrosáuridos , que presentaban una ornamentación craneal mucho más distintiva. Longrich et al. argumentaron que, en cambio, la cúpula tenía una función mecánica, como el combate, lo suficientemente importante como para justificar la inversión de recursos. ^{[ 22 ]}

paleopatología de domos

Cúpulas craneales de Gravitholus , Sphaerotholus , Stegoceras y Pachycephalosaurus que muestran lesiones.

Peterson, Dischler y Longrich (2013) estudiaron patologías craneales entre los Pachycephalosauridae y encontraron que el 22% de todas las cúpulas examinadas tenían lesiones compatibles con osteomielitis , una infección del hueso resultante de un trauma penetrante, o un trauma en el tejido que recubre el cráneo que lleva a una infección del tejido óseo. Esta alta tasa de patología da más apoyo a la hipótesis de que las cúpulas de los paquicefalosáuridos se utilizaban en combates intraespecíficos. ^{[ 31 ]} La frecuencia de traumatismos fue comparable entre los diferentes géneros de esta familia , a pesar de que estos géneros varían con respecto al tamaño y la arquitectura de sus cúpulas, y de que existieron durante diferentes períodos geológicos. ^{[ 31 ]} Estos hallazgos fueron marcados contraste con los resultados del análisis de los paquicefalosáuridos de cabeza relativamente plana, donde hubo ausencia de patología. Esto apoyaría la hipótesis de que estos individuos representan hembras o juveniles, ^{[ 22 ]} en los que no se espera un comportamiento de combate intraespecífico.

El examen histológico revela que las cúpulas de los paquicefalosáuridos están compuestas de una forma única de hueso fibrolamelar ^{[ 32 ]} que contiene fibroblastos que desempeñan un papel crítico en la cicatrización de heridas y son capaces de depositar hueso rápidamente durante la remodelación. ^{[ 13 ]} Peterson et al. (2013) concluyeron que, en conjunto, la frecuencia de distribución de las lesiones y la estructura ósea de las cúpulas frontoparietales respaldan firmemente la hipótesis de que los paquicefalosáuridos utilizaban sus estructuras craneales únicas para el comportamiento agonístico . ^{[ 31 ]}

Los paquicefalosaurios vivieron exclusivamente en Laurasia , encontrándose en el oeste de Norteamérica y Asia central. Los paquicefalosaurios se originaron en Asia y tuvieron dos eventos de dispersión importantes, que dieron lugar a las dos oleadas separadas de evolución de paquicefalosaurios observadas en Asia. La primera, que ocurrió antes del Santoniense tardío o el Campaniense temprano , implicó una migración de Asia a Norteamérica, muy probablemente a través del puente terrestre de Bering . Esta migración fue realizada por un ancestro común de Stygimoloch, Stegoceras, Tylocephale, Prenocephale y Pachycephalosaurus. El segundo evento ocurrió antes del Campaniense medio e implicó una migración de regreso a Asia desde Norteamérica por un ancestro común de Prenocephale y Tylocephale . Dos especies originalmente reportadas como paquicefalosaurios descubiertas fuera de esta área , Yaverlandia bitholus de Inglaterra y Majungatholus atopus de Madagascar , han sido recientemente demostradas como terópodos . ^{[ 2 ] [ 34 ]}