Alcalinófilo

Los alcalófilos son una clase de microbios extremófilos capaces de sobrevivir en ambientes alcalinos ( pH aproximadamente 8,5–11), creciendo de forma óptima alrededor de un pH de 10. Estas bacterias se pueden clasificar además en alcalófilos obligados (aquellos que requieren un pH alto para sobrevivir), alcalófilos facultativos (aquellos capaces de sobrevivir en pH alto, pero que también crecen en condiciones normales) y haloalcalófilos (aquellos que requieren un alto contenido de sal para sobrevivir). ^{[ 1 ]}

El crecimiento microbiano en condiciones alcalinas presenta varias complicaciones para la actividad bioquímica y la reproducción normales, ya que un pH elevado es perjudicial para los procesos celulares normales. Por ejemplo, la alcalinidad puede provocar la desnaturalización del ADN, la inestabilidad de la membrana plasmática y la inactivación de las enzimas citosólicas , así como otros cambios fisiológicos desfavorables. ^{[ 2 ]} Por lo tanto, para sortear adecuadamente estos obstáculos, los alcalófilos deben poseer una maquinaria celular específica que funcione mejor en el rango alcalino, o bien deben tener métodos para acidificar el citosol en relación con el entorno extracelular. Para determinar cuál de las posibilidades anteriores utiliza un alcalófilo, la experimentación ha demostrado que las enzimas alcalófilas poseen pH óptimos relativamente normales. La determinación de que estas enzimas funcionan de manera más eficiente cerca de rangos de pH fisiológicamente neutros (alrededor de 7,5-8,5) fue uno de los pasos principales para dilucidar cómo los alcalófilos sobreviven en entornos intensamente básicos. Dado que el pH citosólico debe permanecer casi neutro, los alcalófilos deben tener uno o más mecanismos para acidificar el citosol cuando se encuentran en presencia de un entorno altamente alcalino.

Los alcalófilos mantienen la acidificación citosólica a través de medios tanto pasivos como activos. En la acidificación pasiva, se ha propuesto que las paredes celulares contienen polímeros ácidos compuestos por residuos como ácido galacturónico , ácido glucónico , ácido glutámico , ácido aspártico y ácido fosfórico . Juntos, estos residuos forman una matriz ácida que ayuda a proteger la membrana plasmática de las condiciones alcalinas al impedir la entrada de iones hidróxido y permitir la absorción de iones sodio e hidronio . Además, se ha observado que el peptidoglicano en B. subtilis alcalófilo contiene niveles más altos de hexosaminas y aminoácidos en comparación con su contraparte neutrofílica . Cuando los alcalófilos pierden estos residuos ácidos en forma de mutaciones inducidas, se ha demostrado que su capacidad para crecer en condiciones alcalinas se ve gravemente obstaculizada. ^{[ 1 ]} Sin embargo, generalmente se acepta que los métodos pasivos de acidificación citosólica no son suficientes para mantener un pH interno de 2 a 2,3 niveles por debajo del pH externo; También deben existir formas activas de acidificación. El método más caracterizado de acidificación activa se da en forma de antiportadores de Na ⁺ /H ⁺ . En este modelo, los iones H ⁺ se extruyen primero a través de la cadena de transporte de electrones en las células respiratorias y, en cierta medida, a través de una ATPasa en las células fermentativas . Esta extrusión de protones establece un gradiente de protones que impulsa los antiportadores electrogénicos, los cuales expulsan el Na ⁺ intracelular fuera de la célula a cambio de una mayor cantidad de iones H ⁺ , lo que conduce a la acumulación neta de protones internos. Esta acumulación de protones conduce a una disminución del pH citosólico. El Na ⁺ expulsado puede utilizarse para el simporte de solutos, que son necesarios para los procesos celulares. Se ha observado que el antiporte de Na ⁺ /H ⁺ es necesario para el crecimiento alcalófilo, mientras que las bacterias neutrófilas pueden utilizar tanto los antiportadores de K ⁺ /H ⁺ como los de Na ⁺ /H ⁺ . Si los antiportadores de Na ⁺ /H ⁺ se desactivan por mutación u otro medio, las bacterias se vuelven neutrófilas ^{.2 ] [ 3 ]} El sodio requerido para este sistema antiporte es la razón por la que algunos alcalófilos solo pueden crecer en ambientes salinos.

Los organismos alcalinófilos se encuentran en una amplia variedad de entornos en todo el planeta. Sus hábitats principales y más estudiados son los nichos alcalinos naturales. Estos incluyen lagos de soda (como los del Valle del Rift de África Oriental, el oeste de Estados Unidos y Asia Central), que se caracterizan por altos niveles de carbonatos de sodio y pueden alcanzar valores de pH superiores a 11. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Otros hábitats naturales incluyen suelos alcalinos ricos en carbonatos, respiraderos hidrotermales serpentinizantes que producen fluidos alcalinos e incluso suelo de jardín común, donde la actividad biológica puede generar condiciones alcalinas transitorias. ^{[ 6 ]}

Además del método de extrusión de protones mencionado anteriormente, se cree que el método general de respiración celular es diferente en los alcalófilos obligados en comparación con los neutrófilos. Generalmente, la producción de ATP opera estableciendo un gradiente de protones (mayor concentración de H+ fuera de la membrana) y un potencial eléctrico transmembrana (con una carga positiva fuera de la membrana). Sin embargo, dado que los alcalófilos tienen un gradiente de pH invertido, parecería que la producción de ATP —que se basa en una fuerte fuerza protón-motriz— se vería severamente reducida. Sin embargo, ocurre lo contrario. Se ha propuesto que, si bien el gradiente de pH se ha invertido, el potencial eléctrico transmembrana aumenta considerablemente. Este aumento de carga provoca la producción de mayores cantidades de ATP por cada protón translocado cuando es impulsado a través de una ATPasa. ^{[ 2 ] [ 8 ]} La investigación en esta área continúa.

Los alcalófilos prometen varios usos interesantes para la biotecnología y la investigación futura. Los métodos alcalófilos de regulación del pH y producción de ATP son de interés para la comunidad científica. Sin embargo, quizás el área de mayor interés de los alcalófilos reside en sus enzimas : proteasas alcalinas ; enzimas degradadoras de almidón; celulasas ; lipasas ; xilanasas; pectinasas; quitinasas y sus metabolitos , incluyendo: 2-fenilamina; carotenoides ; sideróforos ; derivados del ácido cólico y ácidos orgánicos . Se espera que una mayor investigación sobre las enzimas alcalófilas permita a los científicos obtener las enzimas de los alcalófilos para su uso en condiciones básicas. ^{[ 2 ]} La investigación dirigida al descubrimiento de antibióticos producidos por alcalófilos ha tenido cierto éxito, pero se ha visto limitada por el hecho de que algunos productos producidos a pH alto son inestables e inutilizables en un rango de pH fisiológico. ^{[ 1 ]}

Ejemplos de alcalófilos incluyen Halorhodospira halochloris , Natronomonas pharaonis y Thiohalospira alkaliphila . ^{[ 9 ]}

• Acidófilo
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