Alkenopterus

Alkenopterus es un género de euriptéridos prehistóricos . El género comprende dos especies, A. brevitelson y A. burglahrensis , ambas del Devónico de Alemania . Alkenopterus es el único género de la familia Alkenopteridae , que a su vez es la única familia de la superfamilia Alkenopteroidea .

Al igual que los demás onicóptéridos , Alkenopterus era un euriptérido pequeño . La especie más grande era A. brevitelson , que medía 7,5 centímetros (3,0 pulgadas) de largo. ^{[ 1 ]} La otra especie, A. burglahrensis , representa de hecho la especie de euriptérido más pequeña conocida hasta ahora, que mide solo 2,03 cm (0,80 pulgadas) . ^{[ 2 ]}  

El prosoma (cabeza) era grande, con un contorno subcuadrado (casi cuadrado) a semielíptico (casi elíptico), en forma de herradura . Anteriormente estaba rodeado por un borde marginal ancho y plano que llegaba hasta sus esquinas posteriores . El caparazón (la parte del exoesqueleto que cubre el prosoma) era redondeado en la parte frontal. Su superficie era algo inflada, distinguiéndose varios surcos y crestas estrechas, la mayoría de ellas arrugadas . Los prominentes ojos laterales estaban ubicados en el centro del caparazón. Eran reniformes (en forma de frijol), con una superficie visual fuertemente arqueada (una "media luna" en el ojo). Entre los ojos se ubicaba un tubérculo o nódulo que contenía los ocelos ( órganos sensoriales simples similares a ojos ). ^{[ 1 ] [ 2 ]} A. brevitelson también tenía entre los ojos, detrás del tubérculo, ciertos surcos que se asemejaban a la estructura en forma de V invertida que se encuentra en algunos estilonurinos . ^{[ 1 ]}

Los apéndices (extremidades) de Alkenopterus no se conocen con mucho detalle. Se conoce un par de apéndices mal conservados de A. brevitelson que representan el sexto (y último) par de ellos. ^{[ 2 ]} Los podómeros (segmentos de las patas) eran más o menos rectangulares y de ancho constante. En el extremo había una espina aproximadamente tan larga como los podómeros, ligeramente curvada, con un largo surco longitudinal . ^{[ 1 ]} También se conocen los apéndices tercero a quinto, pero no están excepcionalmente bien conservados. Sin embargo, en todos ellos se puede identificar una espina distal . En cuanto a A. burglahrensis , solo se conoce un apéndice perteneciente al sexto par con cinco podómeros distales (podómeros que no estaban debajo del prosoma). El séptimo y octavo podómeros (y quizás más de ellos) eran algo prolongados hacia afuera ^{[ 2 ]} y aplanados. Presentaban espolones inmóviles en forma de espina en sus márgenes anteriores. En el margen posterior del séptimo podómero se encontraba el podómero móvil en forma de espina 7a, característico de los euripteriformes . ^{[ 3 ]} Todos los podómeros tenían proporciones similares, excepto la espina distal, que era ligeramente curvada y probablemente tenía una punta afilada. ^{[ 2 ]}

El opistosoma ( abdomen ) sufrió una diferenciación de primer orden de fuerte a moderada, es decir, se dividió en un preabdomen ( segmentos corporales 1 a 7) y un postabdomen (segmentos 8 a 12). El preabdomen tenía márgenes laterales convexos y era bastante corto y ancho, siendo el primer tergito ( mitad dorsal del segmento) menos ancho que los subsiguientes. El postabdomen era estrecho, tenía un ancho constante y no tenía epímeras (extensiones laterales del segmento), como el preabdomen. Los segmentos de todo el cuerpo eran difícilmente distinguibles entre sí. El tegumento del cuerpo carecía de ornamentación ^{[ 2 ]} y era muy liso. ^{[ 3 ]} La principal diferencia entre A. brevitelson y A. burglahrensis era la longitud del telson (la división más posterior del cuerpo). ^{[ 2 ]} El de A. brevitelson era corto, midiendo solo 0,55 cm (0,22 pulg.) en un espécimen de 7,5 cm (3,0 pulg.) de largo. La proporción entre la longitud total del cuerpo y el telson de este espécimen es de alrededor de 13,6. Era ligeramente subtriangular (casi triangular) y tenía una "quilla" (cresta) mediana , con una base anterior expandida articulada al pretelson (segmento que precedía al telson). ^{[ 1 ]} Por otro lado, el telson de A. burglahrensis era largo, midiendo 0,35 cm (0,14 pulg.) en un espécimen con 2,03 cm (0,80 pulg.) en total, con una proporción significativamente pequeña de 5,8. También tenía una porción anterior expandida. Sin embargo, el telson de ambas especies tenía la misma forma estiliforme. ^{[ 2 ]}        

En 1974, el paleontólogo Leif Størmer describió dos especímenes de un nuevo euriptérido. SMF VIII 150 (el holotipo ) es un fósil relativamente completo y bien conservado , con casi todos los apéndices faltantes, mientras que SMF VIII 241 (el paratipo ) es un espécimen más pequeño, poco conservado y fuertemente telescópico (con segmentos superpuestos, un defecto producto de la fosilización del organismo ). Ambos fueron recolectados en la Formación Nellenköpfchen cerca del municipio de Alken en Renania-Palatinado , Alemania (entonces Alemania Occidental ). Actualmente, se encuentran en el Museo de Historia Natural Senckenberg . Este nuevo euriptérido fue nombrado Alkenopterus brevitelson , con el nombre genérico compuesto por Alken ^{[ 1 ]} y el sufijo griego antiguo πτερόν ( pteron , "ala"), comúnmente utilizado en los euriptéridos. ^{[ 4 ]} Por otro lado, el nombre específico brevitelson deriva de la palabra latina brevis (corto) y de la palabra griega antigua τέλσον (literalmente "terminal", pero aquí refiriéndose al telson). Størmer también comparó Alkenopterus con Drepanopterus y Moselopterus , ubicándolos en la familia estilonuroide Drepanopteridae de manera dudosa junto con Onychopterella . ^{[ 1 ]}

En 2004, los paleontólogos Markus Poschmann y Odd Erik Tetlie describieron una serie de nuevos fósiles hallados en la Formación Nellenköpfchen, en el centro del Macizo Renano , Alemania. Entre ellos se encontraban dos nuevos especímenes de A. brevitelson procedentes de Alken: 624-D (un prosoma bien conservado con restos de apéndices) y 697-D (un espécimen fragmentario con el prosoma, apéndices, preabdomen, los dos últimos segmentos postabdominales y telson). También redescribieron el holotipo de A. brevitelson . Además, se halló un espécimen de una nueva especie de Alkenopterus en otra localidad de la Formación Nellenköpfchen, cerca de Burglahr (en el mismo estado que Alken). PWL 2002/5011 LS está casi completo y bien conservado, aunque algo deformado; es el único hallazgo conocido de esta especie. Se le denominó A. burglahrensis , nombre específico derivado de Burglahr debido a la proximidad de su localidad tipo con este municipio. A. burglahrensis era muy similar a A. brevitelson , presentando la primera un telson más largo y ancho y podómeros distales más expandidos en el apéndice VI que la segunda. ^{[ 2 ]}

Poschmann y Tetlie afirmaron no encontrar evidencia de un podómero 7a en el sexto apéndice de Alkenopterus , determinando que ya no podía clasificarse como parte de Drepanopteridae, erigiendo así la nueva familia Alkenopteridae para él. Esta familia no fue asignada a ninguna superfamilia debido al escaso conocimiento de los apéndices segundo a cuarto de su único género, Alkenopterus . Alkenopteridae se distinguió por el quinto apéndice de tipo Drepanopterus B (sin podómero 7a) y un sexto apéndice de " tipo Alkenopterus ", este último con podómeros de longitud casi igual (excepto la espina distal) y moderadamente aplanados. Ambos pares de apéndices carecían de espinas. La pata de tipo Alkenopterus se introdujo como un nuevo tipo estándar de apéndice euriptérido no espinoso. ^{[ 2 ]} Alkenopterus (así como Drepanopteridae, ahora monotípico ) se incluiría posteriormente en el suborden Stylonurina ^{[ 5 ]} por no poseer el podómero 7a. Sin embargo, en 2014, Poschmann reexaminó el holotipo de A. burglahrensis retirando cuidadosamente parte de la matriz del fósil y utilizando microscopía óptica con mayor aumento . Esto resultó en la detección de un podómero 7a móvil en lugar de una simple proyección como se pensaba anteriormente. Por lo tanto, Poschmann lo asignó a la familia Onychopterellidae , con la que compartía varias características. Se supone que en los fósiles de A. brevitelson , este podómero no se conservó, pero si este no es el caso, A. brevitelson debería reasignarse a Stylonurina y A. burglahrensis a un nuevo género de onicóptérlidos. ^{[ 3 ]}

Los análisis filogenéticos tienden a recuperar a Alkenopterus como intermedio entre Moselopteroidea y Onychopterelloidea . Lamsdell (2025) consideró que esto hacía necesario ubicar a Alkenopterus en un clado propio, reviviendo el uso de Alkenopteridae y colocando a Alkenopteridae en la nueva superfamilia Alkenopteroidea. ^{[ 6 ]}

• Lista de géneros de euripteridos
• Cronología de la investigación sobre los euripteridos