Stylonurina

Stylonurina es uno de los dos subórdenes de euriptéridos , un grupo de artrópodos extintos comúnmente conocidos como "escorpiones marinos". Los miembros de este suborden se conocen colectiva e informalmente como "euriptéridos estilonurinos" o "estilonurinos". Se conocen a partir de yacimientos principalmente en Europa y América del Norte , pero también en Siberia . ^{[ 2 ]}

En comparación con el otro suborden, Eurypterina , los estilonurinos eran relativamente raros y conservaban sus apéndices prosomales posteriores para caminar. A pesar de su rareza, los estilonurinos tienen el rango temporal más largo de los dos subórdenes. El suborden contiene algunos de los euriptéridos más antiguos conocidos, como Brachyopterus , del Ordovícico Medio , así como los euriptéridos más jóvenes conocidos, del Pérmico Tardío . Permanecieron raros durante todo el Ordovícico y el Silúrico, aunque la radiación de los micteropoideos (un grupo de grandes formas de alimentación por barrido) en el Devónico Tardío y el Carbonífero es la última radiación importante de los euriptéridos antes de su extinción en el Pérmico . ^{[ 3 ]} La extinción de la última especie definitiva, Campylocephalus permianus , ocurrió durante el Pérmico Temprano tardío - Pérmico Medio temprano ( etapas Kunguriense - Roadiense ) o el Pérmico Tardío , mientras que el otro taxón posible del Pérmico Tardío, Woodwardopterus freemanorum , podría representar un verdadero escorpión. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Aunque el género Eurypterina incluye varios euriptéridos gigantes famosos como Pterygotus y Jaekelopterus , el género Stylonurina también dio origen a formas de gran tamaño, algunas de ellas de más de un metro de longitud. El estilonuro más grande conocido fue Hibbertopterus scouleri , con una longitud potencial de casi 2 metros (6 pies 7 pulgadas) . ^{[ 6 ]}  

Stylonurina comprende una amplia variedad de géneros y especies diferentes. Todos ellos se caracterizan por poseer suturas transversales en las placas ventrales y carecer de un podómero 7a modificado en el apéndice VI. ^{[ 3 ]}

El suborden se divide en cuatro superfamilias principales: Rhenopteroidea , Stylonuroidea , Kokomopteroidea y Mycteropoidea . La más primitiva de ellas, Rhenopteroidea, incluye varios géneros previamente enigmáticos, como Brachyopterus , Kiaeropterus y Rhenopterus , todos unidos por un margen posterior redondeado en el metastoma y el apéndice prosomal III que posee espinas fijas únicas. Brachyopterus es también uno de los géneros más antiguos conocidos de euriptéridos , datando del Ordovícico Medio . ^{[ 3 ]}

El grupo menos respaldado es Stylonuroidea , que contiene los géneros problemáticos Stylonurus y Stylonurella , debido en parte a la naturaleza incompleta del único espécimen conocido de Stylonurus powriei , que no conserva los apéndices prosomales anteriores ni ningún detalle de las estructuras ventrales. Los especímenes de otros miembros del grupo son igualmente incompletos: Stylonurella spinipes no conserva el metastoma ni el pretelson y el telson, y Pagea sturrocki no conserva ninguna estructura dorsal. ^{[ 3 ]}

Las superfamilias Mycteropoidea y Kokomopteroidea son grupos hermanos, unidos por una cresta media en el caparazón entre los ojos laterales y un engrosamiento distal en los podómeros de los apéndices prosomales. Aunque a veces se clasifican como un orden separado de Eurypterida , los hibbertopteridos se recuperan claramente como euriptéridos estilonurinas en los análisis más recientes del grupo. ^{[ 3 ]}

Históricamente, la filogenia y sistemática de los Stylonurina se han comprendido y resuelto mucho menos que la de los Eurypterina . Muchos análisis históricos fueron limitados en alcance o resolución, e incluso se ha sugerido en ocasiones que los singulares hibbertopteridos constituyen un orden separado, aunque estrechamente relacionado, con Eurypterida, pero ha faltado un análisis que pruebe o refute dicha idea. Lamsdell et al . (2011) realizaron el primer análisis importante y exhaustivo del suborden, lo que permitió una revisión sistemática sustancial y comparaciones con otros clados de euripteridos. ^{[ 3 ]}

El análisis filogenético estableció que Stylonurina era efectivamente un grupo monofilético compuesto por cuatro clados: Rhenopteroidea , Stylonuroidea , Kokomopteroidea y Mycteropoidea . ^{[ 3 ]} Los análisis de Lamsdell (2025) también recuperaron el suborden como monofilético, con las mismas superfamilias. ^{[ 5 ]} Según Lamsdell (2025), estas superfamilias contienen las siguientes familias: ^{[ 5 ]}

Suborden Stylonurina Diener, 1924

• Superfamilia Rhenopteroidea Størmer, 1951
  • Familia Brachyopterellidae Tollerton, 1989
  • Familia Brachyopteridae Lamsdell, 2025
  • Familia Rhenopteridae Størmer, 1951
• Superfamilia Stylonuroidea Kjellesvig-Waering, 1959
  • Familia Parastylonuridae Waterston, 1979
  • Familia Stylonurellidae Lamsdell, 2025
  • Familia Stylonuridae Diener, 1924
• Superfamilia Kokomopteroidea Kjellesvig-Waering, 1966
  • Familia Kokomopteridae Kjellesvig-Waering, 1966
  • Familia Hardieopteridae Tollerton, 1989
• Superfamilia Mycteropoidea Cope, 1886
  • Familia Drepanopteridae Kjellesvig-Waering, 1966
  • Familia Hibbertopteridae Kjellesvig-Waering, 1959
  • Familia Mycteroptidae Cope, 1886

El cladograma que se presenta a continuación muestra la filogenia de los Stylonurina según lo presentado por Lamsdell (2025). ^{[ 5 ]}

• Drepanopterus
• Hibbertopterus
• Megaracne
• Euripterida
• Euripterina
• Lista de euriptéridos