
La crianza aloparental (o cuidado aloparental ) es un término que describe cualquier forma de cuidado parental que un individuo brinda a jóvenes que no son sus hijos directos. A menudo se les llama jóvenes "no descendientes" [ 1 ] , aunque entre ellos pueden estar los nietos [ 2 ] . En los seres humanos, la crianza aloparental suele ser realizada por los abuelos y hermanos mayores de un niño. A las personas que brindan este cuidado se les denomina con el término neutro "alloparental" (o "ayudante") [ 1 ] .
El cuidado aloparental abarca una amplia gama de sistemas de crianza en diversos grupos animales y estructuras sociales. La relación entre el progenitor y la cría puede ser mutualista o parasitaria, y darse entre especies o dentro de ellas. La cría cooperativa , el cuidado conjunto de la nidada, la lactancia recíproca, el parasitismo de cría y el adulterio representan situaciones en las que el cuidado aloparental desempeña un papel importante.
Esta forma de crianza se observa con frecuencia entre los humanos. Sin embargo, no es tan común entre otras especies. La crianza compartida es rara entre clases de animales como las aves y los mamíferos, con solo alrededor del 3 % de los mamíferos exhibiendo este estilo de crianza, pero esto no significa que no ocurra. [ 3 ] [ 4 ] En las especies que practican la crianza compartida, se ha observado que las crías crecen a ritmos más rápidos y suelen ser destetadas antes. [ 5 ]
Comportamiento
El comportamiento relacionado con el cuidado aloparental es más o menos el mismo entre las especies. El término "cuidado infantil" se usa a menudo para describir cómo funciona este estilo parental. [ 6 ] En los humanos, el cuidado aloparental es común y gira principalmente en torno a este término. Otros padres y personas cuidan a las crías de otros y ayudan a cuidarlas mientras los padres biológicos están ocupados. [ 3 ] [ 4 ] Esto también se observa en los cachalotes . Para permitir que la madre se sumerja y recoja alimento y recursos, las ballenas de su grupo social separan sus inmersiones, lo que permite que una ballena supervise y cuide a la cría en todo momento. [ 6 ] Los estorninos soberbios también realizan este comportamiento. Su situación de vida en grupo contribuye a que haya muchas figuras parentales potenciales en la vida de las crías. La madre y el padre pueden proporcionar el calor y la protección del nido, pero es una red de otros estorninos soberbios los que también cuidan a las crías. [ 7 ] Estos comportamientos permiten que los padres tengan más libertad sabiendo que las crías están cuidadas. El cuidado aloparental implica ciertos comportamientos de los individuos que participan en este cuidado. En humanos y chimpancés, esto puede incluir cargar, caminar con, limpiar y tener contacto físico con las crías. [ 3 ] [ 4 ] [ 8 ] En otros animales como ballenas, aves y perros salvajes de la India, estos comportamientos pueden ser alimentar/regurgitar comida, dar calor y proteger. [ 6 ] [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ] En leones marinos, se pueden observar comportamientos como la lactancia aloparental. [ 11 ] El comportamiento es el centro del cuidado aloparental y sin el cuidado parental, las crías de muchas especies no sobrevivirían.
Allonursing
La lactancia alona se incluye dentro de la crianza alona. La lactancia alona es cuando una hembra proporciona alimento a crías que no son suyas. [ 5 ] La crianza alona es rara, pero la lactancia alona es aún más rara. Una razón es que, para que una hembra amamante , debe haber dado a luz recientemente. En la leche se pueden encontrar diferentes anticuerpos y nutrientes que refuerzan el sistema inmunitario. La lactancia alona ayuda a la cría a recibir más compuestos inmunitarios que los de su madre sola. [ 5 ] [ 12 ] La lactancia alona no solo beneficia a la cría, sino también a la nodriza, ya que le permite adquirir experiencia materna y, por lo tanto, cuando su cría está cerca, podrá fortalecer su supervivencia. [ 5 ] [ 12 ] En un estudio realizado con especies de reproducción cooperativa y no cooperativa, los investigadores encontraron que había menos especies de reproducción cooperativa que practicaban la lactancia alona, aunque no era una cantidad significativa. En las especies de reproducción no cooperativa, el 66% de las especies que viven en grupos y que tienen camadas amamantaron a todos, en comparación con el 31% de las especies monotocas. [ 12 ] En ambos casos, la composición de la leche no fue un factor.
En un estudio de caso sobre leones marinos , también se puede observar la lactancia alona. En este estudio, los investigadores registraron un evento de lactancia alona cuando se observó a un individuo amamantando a más de una cría a la vez y la lactancia era realizada por una cría o un ejemplar joven que se confirmó que no era suya mediante etiquetas, marcas o marcas naturales. [ 11 ] Si había alguna duda al respecto, el evento no se concluía. Durante este estudio, la lactancia alona se observó dos veces durante la temporada de cría y ocurrió con mayor frecuencia posteriormente. [ 11 ] Se observó a las hembras primíparas amamantando a una cría alona con más frecuencia que a las hembras multíparas . A menos que la hembra multípara estuviera durmiendo, a menudo no permitía que las crías no filiales mamaran e interrumpía inmediatamente cualquier lactancia alona en cuanto notaba a la cría no filial. [ 11 ] Esto era diferente de las hembras primíparas que permitían que la lactancia alona continuara.
A través de estos estudios, se observa que la lactancia alonar no es común y, en muchos casos, depende de la especie y su estilo de vida. Si bien la lactancia alonar beneficia a las crías al proporcionarles una mayor variedad de compuestos inmunitarios, muchas especies no participan en esta práctica.
Teoría
En biología , etología y sociología , el cuidado aloparental se define como cualquier forma de cuidado parental que se dirige a jóvenes no descendientes. [ 2 ] [ 1 ] Fue utilizado por primera vez por Edward O. Wilson en 1975, en su libro Sociobiología en un intento de definir un término neutral que pudiera englobar los términos específicos de género y relación de 'aunito' y 'tío' que se habían acuñado previamente en la literatura para describir este tipo de comportamiento. [ 13 ] Además, Wilson utilizó el término aloparental (o ' ayudante ' ) para referirse a los individuos que proporcionan el cuidado, y propuso alomaternal y alopaternal como frases que podrían usarse para distinguir el sexo del ayudante. "Alloparental" significa aproximadamente "otro padre"; de la raíz griega "allo-", que significa otro.
La aloparentalidad engloba una amplia gama de sistemas y comportamientos parentales. En pocas palabras, puede entenderse como un sistema de crianza en el que individuos distintos del progenitor genético directo actúan como padres, ya sea por un período corto o prolongado. Esta definición no excluye a los aloparentales que son parientes consanguíneos de la descendencia, como hermanos y tías, que a menudo se observan como "ayudantes en el nido". [ 14 ] En tales casos, el aloparental y la descendencia comparten un grado de parentesco (r ( coeficiente de parentesco ) > 0); por lo tanto, la selección de parentesco suele estar implicada en la evolución del comportamiento. [ 15 ] [ 16 ] El uso del término crías no descendientes, en contraposición a crías no emparentadas, es, por consiguiente, una distinción importante en la definición de aloparentalidad. Las crías no descendientes en las que invierte el aloparental pueden ser conespecíficas (de la misma especie) o heteroespecíficas (de una especie diferente), un fenómeno que se observa a menudo en peces y en un número selecto de especies de aves. [ 2 ]
Existe cierto debate sobre si el cuidado aloparental interespecífico (cuidado de las crías de otra especie) constituye un cuidado aloparental "verdadero", particularmente cuando la relación es parasitaria para el aloparental, y el cuidado dirigido es, por lo tanto, "mal dirigido" o constituye un comportamiento inadaptado. [ 17 ] Aunque tales relaciones parasitarias, como las que ocurren con los polluelos de cuco , no fueron abordadas específicamente por Edward O. Wilson en su discusión original, se discutió la adopción y la esclavitud entre especies en las hormigas; una relación que podría describirse como parasitaria para las crías heteroespecíficas. [ 1 ] Este artículo considerará los comportamientos aloparentales interespecíficos y parasitarios para satisfacer la definición de cuidado aloparental.
Inversión aloparental
En 1972, Robert Trivers definió la inversión parental como: "cualquier inversión realizada por el progenitor en un descendiente individual que aumenta la probabilidad de supervivencia de este (y, por lo tanto, su éxito reproductivo) a costa de la capacidad del progenitor para invertir en otros descendientes". [ 18 ]
Este concepto de inversión parental se aplica al progenitor aloparental de la misma manera que a un progenitor genético; sin embargo, cualquier inversión en la producción de gametos, que Trivers incluyó en su definición, no es relevante y, por lo tanto, suele limitarse a consideraciones conductuales para el progenitor aloparental. [ 2 ] Las posibles formas de inversión proporcionadas por un progenitor aloparental pueden definirse mediante tres de las cuatro clasificaciones de gasto energético propuestas por Crawford y Balon (1996):
- Tipo II: Preparación para la descendencia antes del desarrollo cigótico en términos de construcción de nidos/guaridas y defensa del territorio.
- Tipo III – Suministro directo de alimentos para las crías.
- Tipo IV – Cuidar, alimentar, defender y enseñar a los jóvenes.
Dado que el progenitor aloparental nunca es el progenitor genético y, por lo tanto, no participó en el comportamiento reproductivo/copulación que produjo la descendencia, la clasificación de Tipo I, "inversión energética en gametos", no es relevante cuando consideramos la inversión aloparental. [ 19 ]
Clasificación
Las formas de cuidado aloparental que se dan en la naturaleza son numerosas y variadas, y se resisten a la clasificación. Las relaciones entre el aloparental y las crías, y entre el aloparental y el progenitor genético, abarcan desde la cooperación y el mutualismo hasta la explotación y el parasitismo . [ 20 ] El siguiente esquema proporciona una clasificación para las muchas formas de aloparentalidad que se han observado:
'Verdadero' (mutualista)
Esta forma de aloparentalidad se caracteriza por interacciones/relaciones que proporcionan un beneficio general para la aptitud del aloparental, la cría y el progenitor genético. [ 2 ] Este tipo de cuidado parental suele estar estrechamente ligado a la organización social y, por lo tanto, es muy común en sociedades animales avanzadas como los primates. [ 1 ] Puede adoptar las siguientes formas:
- Cría cooperativa : este sistema de cría se caracteriza por individuos (aloparentales) que retrasan o renuncian a su propia reproducción para ayudar en la reproducción de otros individuos dentro del grupo, a menudo una pareja reproductora dominante. [ 1 ] Los "ayudantes" aloparentales suelen ser los hermanos de la nueva descendencia o hermanos de la pareja reproductora. Este sistema es común entre aves, primates y mamíferos como el chacal de lomo negro, [ 21 ] y los perros salvajes africanos que comparten la alimentación de las crías y muestran un comportamiento de "cuidado". [ 22 ] La cría cooperativa se suele proporcionar como una fuerte evidencia en apoyo de la selección de parentesco. [ 1 ] La cría cooperativa , particularmente en aves, se ve favorecida en entornos marginales donde el alimento es limitado o hay altas tasas de depredación y, por lo tanto, es difícil para una pareja reproductora criar con éxito a las crías por sí sola. [ 14 ] Las crías recién independizadas también pueden encontrar en la crianza aloparental la opción de reproducción más exitosa disponible para ellas en entornos donde los recursos son escasos o hay saturación del hábitat. Un caso extremo de reproducción cooperativa es el que se da en insectos eusociales como algunas especies de abejas y hormigas, donde ha evolucionado un sistema de castas y las obreras renuncian a su reproducción personal para ayudar al éxito reproductivo de la colonia, obteniendo beneficios indirectos de aptitud al ayudar a las crías emparentadas. [ 23 ]
- Cuidado conjunto de la nidada («cuidado infantil») : el cuidado comunitario de las nidadas es similar a la cría cooperativa, pero más comúnmente involucra a varias parejas reproductivas o madres. A veces denominado «cuidado infantil» o cooperación recíproca, este sistema de crianza permite a los padres genéticos una mayor libertad de búsqueda de alimento y parece estar respaldado por los beneficios mutuos que los individuos participantes obtienen a través del altruismo recíproco . [ 14 ] El altruismo recíproco implica que los individuos realicen actos para aumentar la aptitud de otro individuo, con la esperanza de que el acto sea recíproco. [ 18 ] No depende del parentesco y, por lo tanto, el comportamiento de cuidado infantil se observa a menudo entre individuos no emparentados. Esta forma de cuidado aloparental se ha observado en renos y alces que muestran alonmadre recíproca y forman manadas de «guardería», [ 24 ] y murciélagos vampiro que muestran reciprocidad en el reparto de alimentos. [ 25 ] Es frecuente observar hembras que cuidan crías en especies de primates, como el lémur de cola anillada , los monos vervet , los macacos rhesus y los langures . [ 14 ] También se ha informado de la formación de grupos de cría en el delfín nariz de botella del Atlántico y los cachalotes . Hay algunos casos en los que se ha observado la fusión de nidadas entre dos especies. En el lago Malawi, se observa que los padres cíclidos "ceden" su nidada a un depredador potencial, el bagre Bagrus meridionalis , y permanecen para ayudar a defenderse de los depredadores. [ 2 ] Curiosamente, el cuidado de las crías heteroespecíficas por parte del bagre es mutualista para todas las partes. [ 26 ]

'Desorientado' (parasitario)
Las relaciones entre "padres" y crías que son de alguna manera parasitarias, tal vez como resultado de errores reproductivos o comportamientos inadaptados, son una forma interesante y algo difusa de aloparentalidad. En algunos casos, los aloparentales pueden encontrarse invirtiendo en crías heteroespecíficas , sin obtener ningún beneficio, o muy poco, en términos de aptitud biológica general. Aunque en última instancia inadaptativo, este tipo de comportamiento puede estar respaldado por la incapacidad de los padres para reconocer a sus propias crías (por ejemplo, fertilizaciones robadas en peces), o por estímulos supranormales que "esclavizan" al aloparental para que proporcione el cuidado, como se ve en el caso del parasitismo de cría del cuco . [ 14 ] Los padres genéticos y las crías tampoco están exentos del parasitismo y la explotación. En algunas especies de peces, los machos exhiben el robo de cigotos , o los aloparentales pueden secuestrar crías que nadan libremente para ayudar a reducir las presiones selectivas sobre su propia descendencia. [ 2 ] En algunos casos, los aloparentales pueden explotar a las crías para recibir beneficios inmediatos. En algunas especies de primates, los individuos de bajo rango, en particular los machos, cuidan temporalmente a las crías para aumentar su estatus social, obtener beneficios reproductivos o utilizarlas como "amortiguador agonístico", a menudo con poca preocupación por el bienestar de las crías. [ 27 ] Dos tipos bien documentados de aloparentalismo parasitario o mal dirigido son:
- Parasitismo de cría : en este caso, el progenitor genético deja a sus crías al cuidado de un aloparental de la misma especie o de otra especie que suele tener su propia descendencia. [ 28 ]
- Infidelidad conyugal : esto ocurre en muchas especies de aves que se reproducen en colonias, donde pueden tener lugar cópulas extramaritales y los machos terminan cuidando de crías no emparentadas. [ 29 ]
Beneficios
Al aloparent
Los beneficios que obtiene el progenitor aloparental dependen de la forma de cuidado aloparental, pero varían desde:
- Beneficios indirectos para la aptitud física obtenidos mediante la selección de parentesco
- Experiencia parental: adquirir práctica en la maternidad/paternidad a través del cuidado de niños puede aumentar la probabilidad de que la futura descendencia genética de los padres no emparentados sobreviva.
- Aumento de rango social
- Oportunidades de reproducción extramarital/adquisición de parejas
- Protección contra la depredación durante la cría cooperativa o el cuidado conjunto de la nidada.
- "Amortiguación agonística": los individuos pueden recurrir a la influencia de los jóvenes dentro de un grupo como protección durante las interacciones agresivas.
- Adquisición del territorio natal tras la cría cooperativa
- Mayor supervivencia de la descendencia genética durante el cuidado conjunto de la nidada.
A los jóvenes

En casi todas las formas de aloparentalidad, las crías obtienen un beneficio general de aptitud biológica gracias al cuidado proporcionado. En la cría cooperativa o el cuidado conjunto de la nidada, la presencia de "ayudantes" en el nido o la madriguera suele aumentar la probabilidad de supervivencia de las crías. Esto se ha observado en varias especies, incluido el chacal de lomo negro ( Canis mesomelas ). [ 21 ] En un estudio de grupos de chacales en Tanzania que abarcó tres años y medio, se encontró que la presencia de hermanos ayudantes en la madriguera tenía una correlación positiva significativa con la supervivencia de la descendencia. Al ayudar a alimentar a la madre y sus cachorros, proteger a la camada y contribuir a su acicalamiento y aprendizaje de cómo cazar, cada ayudante, además de los padres, añadió 1,5 cachorros supervivientes a la camada. [ 30 ] Al ayudar a criar a sus hermanos completos, con quienes comparten un coeficiente de parentesco de 1/2 , los ayudantes se beneficiaban de un aumento de su aptitud biológica inclusiva .
En la cría cooperativa
En la cría cooperativa, las madres pueden conservar energía, desplazarse más lejos de las zonas de anidación para buscar alimento/suministros, mantener interacciones sociales y proteger mejor a sus crías de los depredadores. Las crías que experimentan el cuidado aloparental se benefician de una mayor protección contra los depredadores, el desarrollo de señales sociales y el aprendizaje de la dinámica de grupo a través de las interacciones sociales. Los cuidadores aloparentales se benefician, ya que tienen la oportunidad de adquirir habilidades maternales antes de alcanzar la edad reproductiva. [ 31 ] También se ha observado que las relaciones formadas a través del cuidado aloparental mejoran la estabilidad de la familia, la manada o la comunidad a lo largo del tiempo. [ 32 ]
Costos
A los jóvenes
En algunos casos de cuidado aloparental, las crías son explotadas, lo que puede llevar a maltrato por parte del progenitor aloparental. Un ejemplo de esto es cuando los primates machos usan a las crías como "amortiguadores agonísticos" durante confrontaciones con machos dominantes. [ 14 ] Si los progenitores aloparentales son inexpertos como padres, esto podría representar un peligro para las crías. En algunos casos de fusión de nidadas, las crías se colocan de manera que las expone a un mayor riesgo de depredación que las crías genéticas del progenitor aloparental. [ 33 ]
Al aloparent
Dado que el cuidado aloparental suele ser iniciado por el progenitor, rara vez supone un coste para este. Los casos en los que el progenitor no recibe ningún beneficio o incurre en un coste generalmente se dan en relaciones parasitarias, donde el individuo ha cometido un error reproductivo o está malgastando sus cuidados parentales.
Evolución
En muchas discusiones sobre el cuidado aloparental, a menudo se comenta que el cuidado aloparental puede parecer altruista al principio . [ 2 ] [ 14 ] Esta apariencia se debe a que los beneficios para el aloparental rara vez son inmediatos, y cualquier beneficio de aptitud obtenido es indirecto. Aunque los sistemas de cuidado aloparental basados en el altruismo recíproco están bien estudiados, no se ha observado un cuidado puramente altruista por parte de un aloparental. Dos de las principales fuerzas impulsoras evolutivas del comportamiento aloparental son la selección de parentesco y el altruismo recíproco. [ 18 ] [ 16 ] En los casos en que el aloparental y la cría no comparten ningún grado de parentesco, otros beneficios para el aloparental habrán contribuido a la evolución del comportamiento, como la "práctica maternal" o una mayor supervivencia a través de la asociación con un grupo. [ 14 ] Los casos en los que una evolución de tal comportamiento es más difícil de explicar son las relaciones parasitarias como la del polluelo de cuco en el nido de un progenitor huésped más pequeño. Los ecólogos del comportamiento han citado estímulos supranormales, errores reproductivos o la incapacidad de los padres alóparentales para reconocer a sus crías como explicaciones que podrían sustentar este comportamiento. [ 20 ]
En general, la aparición del cuidado aloparental es el resultado tanto de los rasgos de la historia de vida de la especie (cómo la evolución los ha predispuesto a comportarse) como de las condiciones ecológicas en las que se encuentra el individuo. [ 20 ]
Evolución de la cría cooperativa
La cría cooperativa constituye un caso único de aloparentalidad con una evolución específica. Es un ejemplo clave de cómo la evolución ha sido impulsada por la combinación de rasgos de historia de vida y factores ecológicos, que actúan como desencadenantes. [ 20 ] La primera hipótesis planteada para la evolución de la cría cooperativa fue que la escasez de hábitat de cría adecuado animaba a los jóvenes a permanecer en el nido o territorio durante un período de tiempo antes de intentar criar a sus propias crías. [ 34 ] Por ejemplo, se demostró que la saturación del hábitat era responsable de la cría cooperativa en la reinita de Seychelles , un pequeño pájaro paseriforme. [ 35 ] También se observó que permanecer en el nido se correlacionaba con una mayor probabilidad de heredar el territorio de los padres. Desde entonces, se han propuesto restricciones ecológicas adicionales como factores que favorecen la cría cooperativa: [ 36 ]
- Menor probabilidad de supervivencia tras la dispersión.
- Menor probabilidad de encontrar pareja
- Menor probabilidad de reproducción exitosa una vez establecido un territorio.
Como resultado, la cría cooperativa se observa con frecuencia en poblaciones donde existe:
- Alta densidad de población
- Competencia intensa por alimentos, territorio y recursos.
- Entorno estable
Esto, a su vez, ha seleccionado especies que producen un número reducido de crías que requieren una gran cantidad de cuidados parentales. [ 20 ]
En la naturaleza

La cría cooperativa existe en el 9% de las aves y en el 3% de los mamíferos. [ 37 ]
El comportamiento de aloparentalidad se conoce en 120 especies de mamíferos y 150 de aves. [ 14 ] "En los mamíferos, el cuidado generalmente abarca la lactancia, la alimentación de las crías, el cuidado de los bebés y el transporte de las crías." [ 38 ] Esto se observa cuando los macacos de Berbería machos transportan crías no emparentadas y las cuidan durante horas. [ 39 ] Otro ejemplo es cuando las jabalíes amamantan a lechones de otras camadas después de haber perdido las suyas. [ 40 ]

El cuidado de los cachalotes
Los cachalotes ( Physeter macrocephalus ) son buceadores de profundidad que exhiben cuidado aloparental en forma de "cuidado de crías". Cuando las ballenas son jóvenes, no pueden bucear ni permanecer en las profundidades que sus madres frecuentan para pastar y alimentarse. Sin embargo, quedarse solas en la superficie las hace vulnerables a depredadores como las orcas y los tiburones. [ 41 ] Los grupos sociales de cachalotes parecen modular su comportamiento de buceo para proporcionar cuidado aloparental a las crías dentro del grupo y reducir el tiempo que pasan solas en la superficie, al mismo tiempo que permiten a la madre mayor libertad para buscar alimento. Lo hacen cambiando la sincronicidad de sus inmersiones para limitar el tiempo que una ballena joven pasa sola. [ 41 ] Mientras las "cuidadoras" o aloparentales bucean y vuelven a la superficie, las crías nadan entre ellas y, por lo tanto, el cuidado es proporcionado por varios miembros dentro del grupo social.
Para observar el cuidado aloparental en cachalotes, los investigadores analizaron los patrones de inmersión y salida a la superficie en grupos con crías en comparación con grupos sin crías. [ 6 ] Se observó a las crías acompañadas por un miembro adulto distinto de la madre, lo que permitía a las madres alimentar a la cría mientras esta estaba protegida. La inmersión superpuesta mejora la supervivencia de la cría y beneficia a las madres involucradas en los cambios de inmersión. [ 6 ] Esta forma de cuidado aloparental es un comportamiento aprendido que se produce bajo ciertas circunstancias. La base neurobiológica en los cachalotes no se ha estudiado en profundidad, pero coincide con la base del cuidado aloparental y con el aprendizaje temprano de las acciones maternas por parte de los adolescentes, de las que las crías obtienen el mayor beneficio.
ballenas piloto
El cuidado aloparental en las ballenas piloto se observa tanto en formas directas como indirectas. El cuidado de las crías es una forma de cuidado directo, mientras que la construcción y el mantenimiento de refugios son formas de cuidado indirecto. Las ballenas piloto habían observado cuidado a través del acompañamiento de un miembro no biológico del grupo. [ 9 ] Los resultados muestran que la mayoría de las crías de ballena piloto fueron acompañadas por un acompañante cuando eran recién nacidas y crías jóvenes. [ 9 ] Este estudio descubrió que el cuidado aloparental ocurría a nivel de grupo y no a nivel de unidad. Los acompañantes que proporcionaban el cuidado eran con mayor frecuencia machos que hembras; lo cual es diferente de muchas de las otras especies enumeradas. En otras especies, los machos enseñan las normas sociales y el comportamiento en la vida grupal, lo que explica la presencia de acompañantes machos. [ 9 ] El altruismo recíproco es la expectativa de retorno del comportamiento en el futuro y esta es una explicación para este comportamiento de acompañamiento. Al acompañar a la cría de otro progenitor, el aloparental puede esperar que suceda lo mismo con su cría. Las ballenas piloto demuestran cuidado aloparental en forma de acompañamiento, lo que ha reducido los costos para el progenitor aloparental gracias al altruismo recíproco.

fusión de crías interespecíficas
En el lago Malawi , se ha observado que algunas especies selectas de cíclidos "ceden" a sus crías a las puestas de bagre ( Bagrus meridionalis ), un pez depredador más grande. [ 2 ] En muchos casos, el progenitor cíclido permanece cerca para participar en la defensa mutualista de las crías. En un estudio de Mckaye et al. (1985), el 50% de las puestas de bagre observadas contenían crías de cíclido; con la descendencia de bagre en estas puestas con una supervivencia seis veces mayor. [ 26 ] Esta mayor supervivencia de las crías del progenitor alogénico se ha relacionado con el efecto de dilución y la forma en que se manipula la geometría del cardumen interespecífico de manera que las crías de cíclido se ven forzadas a la periferia, donde son más vulnerables a la depredación. [ 33 ] Es a través de esta manipulación que las crías de bagre obtienen mayor protección de los depredadores. Aunque colocadas en una posición más vulnerable, las crías de cíclido aún se benefician de la interacción; Tanto sus padres genéticos como los "aloparentales" se defienden de los depredadores (defensa mutualista), y al ser una especie que se reproduce por la boca, esta "cesión" (que los libera de la boca) puede permitir que las crías de cíclidos busquen más alimento y crezcan más rápido. También se ha observado que el pez gato bagrído, como aloparental, permite que las crías de cíclidos se alimenten de la piel de su superficie dorsal. [ 33 ] Este caso de cuidado de la descendencia interespecífico, que en algunos casos resulta en una adopción completa, es único, ya que es poco común ver el cuidado de heteroespecíficos donde la relación es mutualista para todas las partes. [ 26 ]
Chimpancés
Se observó y estudió el cuidado aloparental en chimpancés. El cuidado aloparental fue una parte fundamental de la crianza exitosa de un chimpancé gemelo. La madre de los gemelos observados fue Sango y observaron el cuidado parental de estos bebés a partir de los 2 años. [ 8 ] En los chimpancés, existen cuatro tipos de comportamiento parental: caminar juntos, llevar al bebé en brazos, acicalamiento y contacto físico. [ 8 ] El gemelo macho, que fue llamado Daiya, pasó la mayor parte del tiempo criado por Sango, su madre. Junto con su cuidado, su padre Robin pasó mucho tiempo expresando contacto físico con él y muy poco acicalamiento. [ 8 ] También se le vio caminando con él con frecuencia. Las otras hembras chimpancés en el recinto no se centraron mucho en Daiya. Koyuki y Cherry proporcionaron mucho contacto físico con el pequeño y se las vio caminar con él escasamente. Chelsea, otra hembra que ayudó a criarlo, caminó con él y proporcionó contacto físico junto con un mínimo de acicalamiento. [ 8 ] Judy, la última hembra en el recinto, apenas ayudó a criarlo, solo mostró contacto físico unas pocas veces. El cuidado de la gemela, Sakura, difería mucho entre los chimpancés adultos completamente desarrollados. [ 8 ] En lugar de que Sango proporcionara el mayor cuidado a sus propias crías, Cherry era vista con ella con más frecuencia. Aunque Sango proporcionó los cuatro comportamientos de crianza, proporcionó poco acicalamiento y paseos en comparación con lo que proporcionó a Daiya. Al igual que Sango, Robin proporcionó mucho menos cuidado a la gemela en comparación con el gemelo. [ 8 ] En el caso de Sakura, se observó mucha más aloparentalidad. Cherry proporcionó los cuatro comportamientos de crianza a Sakura, al igual que Koyuki. [ 8 ] Chelsea proporcionó tres de los cuatro tipos de crianza y, en lugar de acicalar como lo hizo con Daiya, se la vio cargando a Sakura. Judy no estuvo tan presente en la crianza de Sakura como se vio con Daiya, sin embargo, se la vio caminando con ella ocasionalmente. [ 8 ]
perros indios criados en libertad
El cuidado aloparental se observa en perros callejeros indios mientras vagan por las calles de la India . En este estudio, los investigadores pasaron su tiempo siguiendo a una perra conocida como ML durante la primera temporada y a su hija PW, durante la segunda. [ 10 ] Encontraron que ML pasaba aproximadamente el 18,05% de su tiempo con sus cachorros. De este 18,05%, el 5,55% lo dedicaba activamente al cuidado parental. [ 10 ] Con el tiempo, a medida que los cachorros crecían y se volvían más independientes, ML pasaba menos tiempo con ellos. Para PW, ella pasaba el 65% de su tiempo con sus cachorros, de los cuales el 84,6% lo dedicaba activamente al cuidado parental. [ 10 ] Para PW, su madre ML ayudó a criar a dos de sus cachorros. Esto ocurrió en el segundo año cuando ML no dio a luz a ninguna camada ella misma. ML mostró todos los comportamientos de cuidado parental real. Ayudó a acicalar, proporcionar comida, jugar y proteger a los cachorros, pero no les permitió mamar. [ 10 ] ML dedicó una cantidad significativamente mayor de tiempo y esfuerzo a la protección que a cualquier otro comportamiento activo de cuidado parental cuando ejercía como madre aloparental. [ 10 ] Cuando ML ejercía como madre aloparental de sus nietos, la cantidad de tiempo que pasaba con ellos no disminuyó como lo hizo con sus cachorros. En cambio, pasó la misma cantidad de tiempo con ellos. No mostró ningún sesgo hacia ellos y cuidó a cada cachorro por igual. Aunque no hubo una disminución en el tiempo que dedicó, su tiempo como madre aloparental en general fue menor que el que ella y PW pasaron con sus parientes. [ 10 ]
Aloparentalidad expresada por los gatos

El cuidado aloparental es una forma de comportamiento social complejo que se ha observado en gatos , tanto en libertad como domésticos [ 42 ] [ 43 ] . [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] Dada la falta de evidencia arqueológica de gatos mantenidos como mascotas hasta unos 4000 años antes del presente, el comportamiento social intraespecífico, incluido el cuidado aloparental, probablemente evolucionó completamente antes de que surgiera la sociabilidad interespecífica, [ 47 ] pero la abundancia comparativa de recursos en y alrededor de los asentamientos humanos aumentó la frecuencia del comportamiento. [ 48 ] El cuidado aloparental en particular parece estar relacionado con el acicalamiento y el frotamiento aloparental felino . [ 47 ] En los gatos, estos comportamientos se llevan a cabo con diversos propósitos; como comunicar intenciones, eliminar parásitos y suciedad/mugre, mostrar afecto, etc., [ 49 ] lo que puede resultar en una mayor familiaridad entre individuos. En situaciones coloniales y hábitats compartidos, dicha familiaridad puede extenderse a la descendencia de los individuos. [ 44 ]
Como los gatos son especies altriciales , los comportamientos de cuidado son esenciales para la supervivencia de los gatitos. [ 42 ] Si bien los machos y hembras adultos conocidos toleran a los gatitos, la madriguera comunal y el comportamiento aloparental se observan casi exclusivamente en las hembras. En un estudio que examinó las relaciones en Japón, observamos interacciones entre 200 gatos adultos en 72 sitios de cría. Se observó lactancia cooperativa; se notó que las hembras acicalaban y amamantaban gatitos que no eran su propia descendencia en 19 casos, 14 de los cuales fueron entre miembros de la familia directa de 5 de relación desconocida. [ 50 ] En una investigación publicada en 1987 sobre gatos de granja semisalvajes en Inglaterra, los investigadores observaron que las 12 hembras reproductoras que podrían haber amamantado a la descendencia de las demás lo hicieron, y en la mayoría de los casos compartieron los nidos de sus gatitos. [ 51 ] Como los gatos domésticos tienen más oportunidades de interactuar entre sí y suelen enfrentarse a menos competencia por los recursos o el territorio, muestran una tolerancia social aún mayor entre ellos que los gatos salvajes o semisalvajes, lo que puede resultar en una mayor frecuencia de comportamientos de aloparentalidad, [ 45 ] incluyendo la participación no solo de las gatas sino también de las hembras esterilizadas y los machos castrados , así como de otros, incluido el padre macho. [ 52 ] En cualquier caso, la aloparentalidad entre gatos confiere numerosos beneficios; que van desde la protección contra los depredadores y los machos potencialmente infanticidas, una mayor salud para las madres y las crías, una reducción (futura) del conflicto por los recursos y el territorio, el intercambio de información, etc.
En los humanos
La aloparentalidad en los seres humanos es una forma común de cuidado parental en diversas culturas y puede incluir el cuidado brindado por hermanos, abuelos, otros parientes y miembros de la familia no emparentados, como maestros, para proporcionar aprendizaje y apoyo. Un ejemplo particular es la situación en la que los abuelos asumen un rol parental. Esto a veces se denomina "hogar de generación salteada". En 1997, el 8% de los niños en los Estados Unidos vivían con sus abuelos, siendo estos los cuidadores en un tercio de esos casos. [ 39 ] Según Deihl, [ 54 ] el pueblo Efé del Bosque de Ituri en la República Democrática del Congo practica la aloparentalidad, donde el cuidado de los bebés proviene de hermanos, abuelos y miembros mayores de la comunidad. Deihl afirma que cuando los hermanos son aloparentales, esto proporciona a los adolescentes la experiencia de ser padres.
Psicología humana en la crianza compartida
El modelo tradicional de psicología infantil en relación con los padres se denomina "apego clásico", en el que el niño tiene un fuerte apego a una figura (la madre). En las comunidades de crianza compartida, la teoría del apego sugiere que el niño comparte el mismo tipo de vínculo con múltiples miembros de la comunidad. [ 55 ] Esto tiene ventajas potenciales tanto para el niño como para los padres. El niño cuenta con una red diversificada de cuidadores que pueden brindarle un apoyo emocional íntimo. [ 56 ] El costo de la crianza para los padres disminuye, al igual que el costo emocional y el costo de los recursos materiales. Según la Biblioteca Nacional de Medicina de los Estados Unidos, la crianza compartida ha demostrado activar partes del cerebro que se correlacionan con la disminución de los niveles de estrés. [ 57 ]
Causas y efectos de la crianza compartida
Causa
El cuidado aloparental tiene muchos beneficios para las crías, así como para los padres biológicos de las crías. Ocurre cuando hay un alto control energético de los padres biológicos y la vida grupal de estos animales. [ 4 ] El cuidado aloparental ayuda a reducir el estrés en estos animales y las demandas energéticas generales de tener descendencia. [ 4 ] La evolución del cuidado aloparental surgió con el surgimiento del lenguaje, que conduce a la cooperación, la inteligencia y las interacciones sociales complejas. [ 4 ] Existe una correlación observada entre el tamaño del cerebro y el cuidado aloparental por parte de no madres. La oxitocina es una hormona importante involucrada en el comportamiento materno. Un estudio en topillos encontró que la expresión de los receptores de oxitocina afecta proporcionalmente el comportamiento aloparental en topillos hembra adultas. [ 4 ] Se investigó la prolactina porque, en titíes biparentales, los niveles de cortisol eran más altos en los machos que en los machos sin padres. [ 4 ] Sin embargo, existen muchas hipótesis sobre el papel que desempeñan la prolactina, el cortisol y otros componentes del eje hipotálamo-hipofisario en el comportamiento aloparental masculino; no obstante, aún se requiere más investigación para determinar sus funciones exactas. Numerosas hormonas intervienen en el cuidado parental y estas influyen en las causas del cuidado aloparental.
Efecto
Proporcionar cuidados aloparentales tiene muchos efectos tanto en el receptor como en el cuidador. [ 3 ] [ 4 ] La historiadora Stephanie Coontz afirmó que los niños humanos "se desarrollan mejor en sociedades donde la crianza se considera demasiado importante como para dejarla enteramente en manos de los padres". [ 3 ] Esto implica que, en términos humanos, la crianza aloparental tiene un efecto positivo en el niño. Recibir cuidados de diversos cuidadores brinda a los niños la oportunidad de aprender de muchos y recibir amor de diferentes maneras. [ 3 ] Introducir a un niño en este entorno le permite adaptarse y aprender a amar y confiar ampliamente, lo cual será beneficioso en su futura adolescencia y adultez, cuando tenga que abandonar la comodidad del hogar. [ 3 ]
Proporcionar cuidados aloparentales conlleva un costo para el cuidador y existen efectos agudos y a largo plazo que experimenta. Los topillos de las praderas expuestos a crías durante 3 horas dan como resultado un aumento de la expresión de c-Fos en la región cerebral activada por el comportamiento materno y c-Fos estaba en la activación neuronal de la oxitocina. [ 4 ] Los topillos machos sometidos a experiencias estresantes aumentaron el agrupamiento, el lamido y el acicalamiento de crías no emparentadas. [ 4 ] Esto muestra que para los machos el cuidado aloparental podría ser una forma de alivio del estrés. También hay un aumento observado en la actividad cardiovascular, con un aumento constante de la frecuencia cardíaca cuando los aloparentales están cerca de las crías y esto está relacionado con el aloparental que proporciona más calor a la cría. [ 4 ] Una consecuencia del cuidado aloparental en un estudio realizado en topillos de las praderas es que los adolescentes expuestos a crías mostraron una disminución en el cuidado parental hacia las crías biológicas. [ 4 ] Otras consecuencias a largo plazo incluyen mayor competitividad, mayor ansiedad y asociación con la supresión reproductiva. En un estudio realizado con primates, se encontró que el cuidado aloparental tiene una correlación positiva con el desarrollo infantil. [ 4 ] Sin embargo, esto podría provocar desnutrición, ya que las madres deben proporcionar más nutrientes para mantener el ritmo de crecimiento y desarrollo acelerados. El cuidado aloparental es complejo y tiene efectos a largo plazo y agudos en el animal que proporciona dicho comportamiento.
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- Crianza de los hijos