Neobodo

Neobodo son protistas diversospertenecientes al supergrupo eucariota Excavata . Son kinetoplástidos de la subclase Bodonidae . Sonflagelados pequeños, de vida libre y heterótrofos , con dos flagelos de longitud desigual que utilizan para crear una corriente propulsora para alimentarse. ^{[ 3 ]} Como miembros de los kinetoplástidos, tienen un cinetoplasto evidente. ^{[ 4 ]} Hubo mucha confusión y debate dentro de la clase Kinetoplastid y la subclase Bodonidae con respecto a la clasificación del organismo, pero finalmente el nuevo género Neobodo fue propuesto por Keith Vickerman . ^{[ 5 ]} Aunque son uno de los flagelados más comunes que se encuentran en agua dulce, también pueden tolerar agua salada. ^{[ 6 ]} Su capacidad para alternar entre ambientes marinos y de agua dulce en muchas partes del mundo les da un carácter "cosmopolita". ^{[ 6 ]} Debido a su tamaño relativamente microscópico que oscila entre 4 y 12 micras, se distinguen además como nanoflagelados heterótrofos. ^{[ 3 ]} Esta pequeña proporción de tamaño los limita como bacteriófagos que nadan alimentándose de bacterias adheridas a superficies o en agregados. ^{[ 3 ]}

El prefijo «Neo-» proviene de la palabra griega antigua « neos », que significa «joven». Al añadir este prefijo a la especie bodónida original, neobodo significa literalmente «nueva» especie bodónida. ^{[ 5 ]}

El orden Neobodonida fue propuesto por un investigador, Keith Vickerman, basándose en características significativas que diferían de las especies bodónidas originales. ^{[ 5 ]} Las características diferentes incluían: ser fagotrófico , policinetoplástico/eucinetoplástico, biflagelado con ambos flagelos generalmente sin pelos, tener un flagelo posterior unido al cuerpo o libre de él, y tener un citostoma apical . ^{[ 5 ]} Muchas especies de Neobodo derivaban de especies de Bodo , y al reconocer estas diferencias, se asignaron tentativamente al nuevo género Neobodo añadiendo el prefijo 'neo'. ^{[ 5 ]} A través de estudios sobre la ultraestructura de Bodo designis , los investigadores descubrieron la posesión de un 'prisma microtubular' que sostiene el citostoma-citofaringe, así como un aparato de alimentación significativamente diferente al de otros bodónidos, proponiendo así la nueva especie como Neobodo designis . ^{[ 5 ]} A través de este descubrimiento, se propuso como la especie tipo del nuevo género Neobodo . ^{[ 5 ]} Neobodo tiene conexiones muy estrechas con los protistas cinetoplástidos. Los protistas cinetoplástidos pertenecen junto con los euglenidos y diplonémidos , al filo Euglenozoa , y se agrupan en la clase Kinetoplastea. ^{[ 5 ]} El nombre cinetoplástido deriva de la presencia de una estructura característica llamada cinetoplasto, que es una masa de ADN extranuclear concentrado dentro de una mitocondria. ^{[ 5 ]} En el pasado, los cinetoplástidos se clasificaban en dos grandes subórdenes mediante criterios taxonómicos basados ​​en la morfología: o como tripanosomátidos parásitos uniflagelados , o bodónidos biflagelados. ^{[ 5 ]} Originalmente, Vickerman propuso dos familias, Bodonidae y Cryptobiidae, pero más tarde reunificó todos los bodónidos dentro de una sola familia, Bodonidae. ^{[ 5 ]} Basándose en comparaciones de secuencias de ARN y análisis filogenéticos moleculares, se sugirió que los tripanosomátidos también surgieron de dentro de los bodónidos. ^{[ 5 ]} Además, investigaciones recientes de muestras de fuentes hidrotermales de aguas profundas en la Dorsal Mesoatlántica y análisis mediante amplificación por PCR informaron varias secuencias nuevas similares a cinetoplástidos. ^{[ 5 ]]} Los investigadores David Moreira, Purificación López-García y Keith Vickerman analizaron la filogenia de estos cinetoplástidos y encontraron una filogenia mucho más estable que respaldaba lamonofiliade grupos que típicamente emergían comopolifiléticosen los árboles enraizados utilizando las secuencias tradicionales de grupos externos distantes. ^{[ 5 ]} Como resultado, la clasificación de la clase Kinetoplastea se dividió en dos nuevas subclases:

• Prokinetoplastina, que contiene diversas especies de bodónidos , y
• Metakinetoplastina, que incluye a los Trypanosomatida y tres nuevos órdenes adicionales:
  • Eubodónida
  • Parabodonida
  • Neobodonida

Mediante este proceso, se creó Neobodo como un nuevo género, junto con la revisión de la clasificación de las especies anteriormente incluidas en el género Bodo y la enmienda del género Parabodo . ^{[ 5 ]}

El nuevo género Neobodo se caracteriza por ser flagelado fagotrófico solitario con un único eukinetoplasto discreto. Se les conoce por tener un citostoma apical y una citofaringe sostenida por una varilla prismática de microtúbulos . ^{[ 5 ]}

Las células neobodo suelen ser alargadas y elípticas , y algo inflexibles. ^{[ 4 ]} Su longitud varía de 4 a 12 micras, pero en su mayoría son de 6 a 9 micras. ^{[ 4 ]} Tienen un núcleo cerca del centro de la célula y dos flagelos heterodinámicos desiguales que emergen de una bolsa subapical poco profunda . ^{[ 4 ]} El flagelo anterior parece inactivo y simplemente envuelve la parte anterior de la célula. Tiene aproximadamente la misma longitud o ligeramente menos que la célula. ^{[ 4 ]} Se mantiene hacia adelante con una sola curva anterior que se mantiene perpendicular al sustrato y se curva hacia atrás sobre el rostro . ^{[ 4 ]} El flagelo posterior acronemático es posterior y a veces forma una membrana ondulada. ^{[ 4 ]} Típicamente se dirige directamente detrás de la célula y tiene aproximadamente de 2 a 4 veces la longitud de la célula. ^{[ 4 ]} La parte proximal del flagelo posterior está acompañada por una varilla paraxial y a veces mastigonemas no tubulares . ^{[ 5 ]} Las células utilizan su flagelo posterior y giran alrededor de sus ejes longitudinales para nadar y deslizarse en rápidos movimientos en línea recta. ^{[ 7 ]}

Además de sus dos flagelos, poseen dos cuerpos basales casi paralelos . ^{[ 4 ]} También albergan crestas mitocondriales de forma discoide y un cinetoplasto compacto (un gránulo que contiene ADN ubicado dentro de una sola mitocondria) asociado a las bases flagelares. ^{[ 4 ]} Los cinetoplastos están desnudos, pero los microtúbulos del citoesqueleto bajo la membrana celular están desarrollados. ^{[ 4 ]} Su citoplasma suele estar lleno de bacterias simbióticas y pequeños glicosomas que poseen enzimas glucolíticas . ^{[ 4 ]} Aunque se desconoce la reproducción sexual y hasta la fecha no se han encontrado quistes , son capaces de reproducirse asexualmente por fisión binaria . ^{[ 4 ]}

Los flagelados bodónidos (clase Kinetoplastea) son bacteriófagos abundantes de vida libre que se encuentran en una amplia variedad de ambientes, incluyendo agua dulce, suelo y hábitats marinos que abarcan desde los trópicos hasta el Ártico . ^{[ 6 ]} Neobodo es uno de los flagelados más comunes en ambientes de agua dulce, pero también puede tolerar ambientes marinos con bajas salinidades de 3–4 ppt. ^{[ 4 ]} Las cepas de especies de Neobodo aisladas de diferentes ambientes caen exclusivamente en linajes marinos y de agua dulce. ^{[ 6 ]} Los estudios muestran que Neobodo es una especie compleja y antigua con un clado marino principal anidado entre clados de agua dulce más antiguos. ^{[ 7 ]} Esto sugiere que estos linajes estuvieron fisiológicamente limitados para moverse entre estos ambientes durante la mayor parte de su larga historia. ^{[ 7 ]} Su amplia tolerancia fisiológica les permite intercambiar fácilmente entre ambientes marinos y de agua dulce, lo que les da una característica cosmopolita y una amplia tolerancia ecológica. ^{[ 6 ]} Evidencia reciente para Neobodo designis sugirió una divergencia notable entre cepas de agua dulce y marinas, y todas las cepas exhibieron una amplia diversidad genética . ^{[ 7 ]} Estudios de microscopía de epifluorescencia informaron la abundancia de varios grupos de nanoflagelados heterótrofos (incluidos bodónidos) en la zona eufótica de diferentes áreas marinas. ^{[ 3 ]} Las áreas incluyen el mar Mediterráneo , el mar de Noruega , el océano Índico y alrededor de la península Antártica . ^{[ 3 ]} A lo largo de los numerosos océanos, grandes fracciones de pequeños flagelados heterótrofos con pocas características morfológicas permanecen sin identificar. ^{[ 3 ]} Por lo tanto, existe una alta posibilidad de que haya muchos bodónidos entre los no identificados que aún no se han estudiado. ^{[ 3 ]}

Aunque Neobodo son organismos de superficie, que se encuentran típicamente en aguas superficiales, los estudios han demostrado su capacidad para tolerar condiciones de aguas profundas. ^{[ 6 ]} Debido a la advección o adhesión a partículas en hundimiento, los microbios de la superficie del océano son transportados continuamente a áreas más profundas. ^{[ 6 ]} La gran mayoría del ambiente marino consiste en ambientes oscuros, fríos y de alta presión, que aumenta con la profundidad. ^{[ 6 ]} Cuando se aislaron cultivos de Neobodo de aguas superficiales y se colocaron en diferentes temperaturas y presiones de aguas profundas, la abundancia de protistas disminuyó en todos los tratamientos, con una tasa de mortalidad significativamente mayor bajo condiciones combinadas de baja temperatura y alta presión que en las condiciones de baja temperatura solamente. ^{[ 6 ]} Sin embargo, un promedio del 6,1 % de las células de N. designis sobrevivieron en los tratamientos de alta presión, lo que indica que una cierta fracción de protistas en hundimiento puede sobrevivir al transporte al océano profundo. ^{[ 6 ]} Además, después de un período de aclimatación, se midieron tasas de crecimiento positivas en algunos casos. ^{[ 6 ]} Esto sugiere que los flagelados adaptados a la superficie no solo pueden sobrevivir en condiciones de aguas profundas, sino que también pueden reproducirse y potencialmente proporcionar poblaciones iniciales en ambientes fríos y de alta presión. ^{[ 6 ]} Aunque los Neobodo no son abundantes en los océanos profundos, son capaces de sobrevivir en aguas profundas, tolerando condiciones de alta presión y baja temperatura. ^{[ 6 ]}

Neobodo son depredadores microbianos activos y de vida libre que nadan y se alimentan de presas en ecosistemas acuáticos. ^{[ 7 ]} Como flagelados de vida libre, son las formas bacteriófagas más importantes en ambientes acuáticos. ^{[ 4 ]} Neobodo , como otros bodónidos, son flagelados heterótrofos (HF) que son un grupo muy diverso y heterogéneo de protistas con un rango de tamaño entre 1 y 450 micras. ^{[ 3 ]} Juegan un papel esencial en las redes tróficas acuáticas y terrestres como principales consumidores de biomasa bacteriana. ^{[ 3 ]} La relación de tamaño depredador-presa limita la diferencia de tamaño máxima entre las bacterias y su depredador: Neobodo . ^{[ 3 ]} El ambiente marino presenta limitaciones adicionales, impuestas por el tamaño pequeño típico y la baja abundancia de bacterias. ^{[ 3 ]} En estas condiciones, las consideraciones físicas e hidrodinámicas restringen teóricamente la alimentación de Neobodo a pastar bacterias pequeñas, típicamente dentro del nanoplancton . ^{[ 3 ]} La mayoría de los protistas bacteriófagos en la zona pelágica marina generalmente tienen un tamaño de entre 2 y 5 micras y se clasifican como un grupo funcional llamado nanoflagelados heterótrofos. ^{[ 3 ]} La predominancia de los nanoflagelados heterótrofos como bacteriófagos marinos se ha confirmado mediante manipulaciones con conjuntos naturales fraccionados por tamaño y mediante la observación directa de protistas con bacterias fluorescentes ingeridas. ^{[ 3 ]} Más específicamente, los Neobodo son alimentadores por intercepción, lo que significa que se alimentan de bacterias adheridas a superficies/biopelículas o en agregados. Presionan su boca contra el alimento y a menudo se ayudan de una estructura similar a un pseudópodo (faringe) para desprender las bacterias. ^{[ 3 ]} Dentro de este mecanismo de alimentación, se puede observar una mayor variabilidad en términos de comportamiento alimentario y estrategias de selección entre diferentes especies. ^{[ 3 ]}

A pesar de la importancia ecológica y evolutiva de estos organismos, muchas de sus características biológicas y patológicas son actualmente desconocidas. Mediante metatranscriptómica utilizando tecnología RNA-seq combinada con microscopía de emisión de campo, se revelaron los factores de virulencia de un género de Neobodonida recientemente descrito que se considera responsable del Síndrome de la Túnica Blanda de Ascidia (AsSTS). ^{[ 8 ]} El AsSTS es una enfermedad de la ascidia comestible Halocynthia roretzi , que ha causado enormes daños a la acuicultura coreana y japonesa . ^{[ 8 ]} El AsSTS se caracteriza por cambios en la túnica (la barrera más externa contra el medio ambiente), incluyendo pérdida de elasticidad y posterior ruptura que conduce a fibras de la túnica más delgadas y agrupadas y matrices de la túnica más gruesas . ^{[ 8 ]} Sin embargo, la patogénesis no está clara y sigue siendo un área de investigación. ^{[ 8 ]}

A pesar del considerable interés en los bodónidos de vida libre, su verdadera biodiversidad probablemente ha sido subestimada enormemente por la simple microscopía óptica , ya que esta no diferencia bien la mayoría de las "especies". ^{[ 7 ]} Se utilizaron cebadores del gen ARNr para probar la distribución global y la diversidad genética de Neobodo . ^{[ 7 ]} La falta de solapamiento entre las secuencias de ADN ambiental y las de cultivos sugiere que existen cientos, posiblemente miles, de secuencias diferentes del gen ARNr de especies de Neobodo de vida libre en todo el mundo. ^{[ 7 ]} Algunas de las especies identificadas hasta la fecha son:

• Neobodo designis
• Neobodo cf. designis
• Neobodo curvifilus
• Neobodo saliens
• Neobodo sp. KL
• Neobodo borokensis