Plumaje

El plumaje ( del latín pluma , ' pluma ' ), o emplumamiento , es la capa de plumas que cubre a un ave y el patrón, color y disposición de dichas plumas. El patrón y los colores del plumaje difieren entre especies y subespecies, y pueden variar según el sexo y la edad. Dentro de algunas especies, pueden existir diferentes morfos de color . La disposición de las plumas en un ave no es aleatoria, sino que surge en filas y grupos organizados y superpuestos, y estos conjuntos de plumas se conocen con nombres estándar. ^{[ 1 ] [ 2 ]} 

La mayoría de las aves mudan dos veces al año, lo que resulta en un plumaje de reproducción y un plumaje de no reproducción ; una de las mudas, generalmente la que ocurre justo después de la reproducción, es una muda completa que reemplaza todas las plumas; la otra, generalmente la que ocurre justo antes de la reproducción, suele ser solo una muda parcial, con nuevas plumas pequeñas del cuerpo pero sin reemplazar las plumas de vuelo más grandes en las alas y la cola. Algunas aves muy grandes, como las águilas, reemplazan sus plumas de vuelo lenta pero continuamente durante todo el año, para minimizar la pérdida de eficiencia de vuelo. Muchos patos y algunas otras especies como el gallo rojo de la jungla tienen machos que usan un plumaje brillante durante la reproducción y un plumaje de eclipse apagado durante algunos meses después. Muchas especies de paseriformes tienen solo una muda por año, con cambios en el plumaje que resultan del desgaste de las puntas de las plumas de diferentes colores. Las aves jóvenes tienen un plumaje juvenil , que es reemplazado en los meses posteriores a abandonar el nido por el plumaje del primer invierno ; En aves longevas con maduración lenta como las gaviotas, a esto le sigue una sucesión de plumajes inmaduros de segundo, tercer y, a veces, cuarto año. ^{[ 3 ]}

La plumología (o ciencia del plumaje ) es el nombre que recibe la ciencia asociada al estudio de las plumas. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

Muchos patos machos de la familia Anatidae tienen un plumaje brillante y colorido, mostrando un marcado dimorfismo sexual . Sin embargo, mudan a un plumaje apagado después de la época de reproducción a mediados del verano. Esta apariencia apagada, similar a la de las hembras, se denomina plumaje de eclipse . Durante el eclipse, pierden todas sus plumas de vuelo simultáneamente, quedando incapaces de volar por un breve período. Algunas especies de patos permanecen en eclipse de uno a tres meses, desde finales del verano hasta principios del invierno, mientras que otras conservan el plumaje críptico hasta la primavera siguiente, cuando realizan otra muda para recuperar su plumaje de reproducción.

Aunque se encuentra principalmente en la familia Anatidae, algunas otras especies, incluyendo el gallo silvestre rojo , la mayoría de los maluros ^[a] y algunos nectarínidos también tienen un plumaje de eclipse. En los maluros soberbios y espléndidos , los machos muy viejos (de unos cuatro años) pueden mudar de un plumaje de reproducción a otro ^{[ 7 ],} mientras que en los maluros de lomo rojo y de alas blancas , los machos no adquieren el plumaje de reproducción hasta los cuatro años ^{[ 8 ]} , mucho después de alcanzar la madurez sexual e incluso más tiempo del que vive la gran mayoría de los individuos ^{[ 9 ] .}

A diferencia de los patos, los machos de los colibríes y la mayoría de los paseriformes que se aparean en leks , como el gallito de las rocas de Guayana o las aves del paraíso , conservan su exuberante plumaje y dimorfismo sexual en todo momento, mudando como lo hacen las aves comunes una vez al año.

En algunas aves, incluyendo muchos búhos verdaderos (Strigidae), algunos chotacabras (Caprimulgidae), algunos págalos (Stercorariidae) y algunos cucos ( Cuculus y parientes) son ejemplos ampliamente conocidos, existe polimorfismo de color en el plumaje. Esto significa que dos o más variantes de color ocurren dentro de sus poblaciones durante todas o al menos la mayoría de las estaciones y plumajes; en los ejemplos mencionados anteriormente existen un morfo marrón (feomelanina) y gris (eumelanina), denominado "forma hepática", particularmente en los cucos. Otros casos de polimorfismo natural son de varios tipos; muchos son melánicos/no melánicos (algunos papamoscas del paraíso , Terpsiphone , por ejemplo), pero existen tipos de polimorfismo más inusuales: el color de la cara del pinzón de Gould ( Erythrura ^{[ 10 ] [ 11 ]} gouldiae ) o los tipos de cortejo de los combatientes machos ( Calidris pugnax ). ^{[ 12 ]}

La terminología Humphrey-Parkes es un sistema de nomenclatura desarrollado por un pequeño grupo de ornitólogos en los EE. UU., que utiliza nombres especializados para los plumajes. La muda anual posterior a la temporada de cría se conoce como muda prebásica . Esta cubierta de plumas resultante, que durará hasta la siguiente temporada de cría o hasta la siguiente muda anual, se conoce como plumaje básico. Muchas especies realizan otra muda antes de la temporada de cría, conocida como muda prealterna , y el plumaje de cría resultante se conoce como plumaje alterno o nupcial . El plumaje alterno suele ser más brillante que el plumaje básico, para exhibición sexual, pero también puede ser críptico para ocultar a las aves incubadoras que podrían ser vulnerables en el nido. ^{[ 13 ]}

La terminología Humphrey-Parkes requiere atención al detalle para nombrar las mudas y los plumajes en sus sistemas. ^{[ 14 ]} En comparación con la terminología tradicional basada en el ciclo de vida descrita anteriormente, ha sido criticada por su uso de jerga oscura y contraintuitiva y ortografías, y como resultado es poco conocida fuera de un pequeño círculo de usuarios profesionales en los Estados Unidos, y prácticamente desconocida en otros lugares. ^{[ 15 ]}

Las anomalías en el plumaje incluyen diversas afecciones. El albinismo , la pérdida total de color, es raro, pero la pérdida parcial es más común. Algunas especies presentan polimorfismo cromático , con dos o más variantes de color. Unas pocas especies tienen tipos especiales de polimorfismo, como el combatiente macho , que presenta una variedad de colores diferentes alrededor de la cabeza y el cuello solo durante la época de cría.

Hay variaciones hereditarias y no hereditarias en el plumaje que son raras y se denominan plumajes anormales o aberrantes. El melanismo se refiere a un exceso de colores negros u oscuros. El eritromelanismo o eritrismo es el resultado de una deposición excesiva de eritromelanina marrón rojiza en plumas que normalmente carecen de melanina. La melanina de diferentes formas se combina con las xantofilas para producir mezclas de colores y cuando esta combinación está desequilibrada produce cambios de color que se denominan esquizocroísmos, incluyendo el xantocromismo (una sobreabundancia de amarillo) y el axantismo (una falta de amarillo), que se crían comúnmente en aves de jaula como los periquitos . Una reducción en la eumelanina conduce a un esquizocromismo no eumelanínico con un plumaje general leonado, mientras que una falta de feomelanina resulta en un esquizocromismo no feomelanínico de color gris. El carotenismo se refiere a la distribución anormal de pigmentos carotenoides .

El término «dilución» se utiliza para situaciones en las que el color es de menor intensidad en general; se produce por una menor deposición de pigmento en la pluma en desarrollo y, por lo tanto, no puede ocurrir en la coloración estructural (es decir, el «azul diluido» no existe); los colores estructurales pálidos se consiguen, en cambio, desplazando la longitud de onda máxima a la que se refracta la luz. ^{[ 16 ]} La dilución ocurre regularmente en el plumaje normal (los colores gris, beige, rosa y crema suelen producirse mediante este proceso), pero también puede ocurrir como una aberración (por ejemplo, todo el plumaje normalmente negro se vuelve gris). ^{[ 17 ]}

Albinismo

El albinismo en las aves es raro, presentándose en cualquier grado en quizás uno de cada 1800 individuos. Implica la pérdida de color en todas las partes, incluyendo el iris de los ojos, el pico, la piel, las patas y los pies. Generalmente es el resultado de una mutación genética que causa la ausencia de tirosinasa , una enzima esencial para la síntesis de melanina. El leucismo (que incluye lo que antes se denominaba "albinismo parcial") se refiere a la pérdida de pigmentos en algunas o todas las partes de las plumas. Un ave albina ( del latín albus , "blanco") tiene plumas blancas en lugar de plumas de color en alguna parte de su cuerpo. Un ave que es naturalmente blanca, como un cisne , un ganso o una garza , no es albina, ni tampoco lo es un ave que tiene plumaje blanco que alterna estacionalmente. ^{[ 18 ]}

Se han descrito cuatro grados de albinismo. La forma más común se denomina albinismo parcial , en el que ciertas áreas del cuerpo del ave, como algunas plumas, carecen del pigmento melanina . Las áreas blancas pueden ser simétricas, con ambos lados del ave mostrando un patrón similar. En el albinismo imperfecto , el pigmento está parcialmente inhibido en la piel , los ojos o las plumas, pero no está ausente en ninguno de ellos. El albinismo incompleto es la ausencia total de pigmento en la piel, los ojos o las plumas, pero no en los tres. ^{[ 18 ]}

Un ave completamente albina es la más rara. Los ojos en este caso son rosados ​​o rojos, porque la sangre se ve en ausencia de pigmento en los iris . El pico , las patas y los pies son muy pálidos o blancos. Los adultos albinos son raros en la naturaleza porque su visión es deficiente, lo que resulta en un mayor riesgo de depredación. ^{[ 19 ]} Es probable que sean blancos más fáciles para los depredadores porque su color los distingue de su entorno. Los cetreros han observado que sus aves entrenadas son propensas a atacar a una paloma blanca en una bandada porque es llamativa. Un albino completo a menudo tiene visión débil y plumas de alas y cola quebradizas, lo que puede reducir su capacidad de vuelo. En bandadas, los albinos a menudo son acosados ​​por su propia especie. Tales observaciones se han hecho entre los tordos de alas rojas , las golondrinas comunes y los pingüinos africanos . En una colonia de anidación de estos últimos, tres juveniles inusuales —uno de cabeza negra, uno de cabeza blanca y uno completamente albino— fueron rechazados y maltratados por sus compañeros. ^{[ 18 ]}

Se ha informado de albinismo en todos los órdenes y en 54 familias de aves norteamericanas. El petirrojo americano y el gorrión común encabezan la lista de especies de aves con mayor incidencia de albinismo. El blanco albino parece reemplazar los pigmentos marrones con más frecuencia que los rojos o amarillos; los registros sugieren una mayor incidencia en cuervos , cornejas y halcones que en jilgueros u oropéndolas . ^{[ 18 ]}

Se han descrito varios tipos de albinismo en pollos : un albinismo completo controlado por un gen autosómico recesivo ^{[ 20 ]} y dos tipos diferentes de albinismo parcial. Uno de los albinismos parciales está ligado al sexo ^{[ 21 ] y el otro es autosómico recesivo [ 22 ]} . Un cuarto tipo de albinismo reduce severamente la pigmentación en los ojos, pero solo diluye el pigmento en el plumaje ^{[ 23 ]} .

Las plumas anormalmente blancas no siempre se deben al albinismo. Una lesión o enfermedad puede cambiar su color, incluyendo deficiencias nutricionales o problemas circulatorios durante el desarrollo de las plumas. El envejecimiento también puede hacer que las plumas de un ave se vuelvan blancas. ^{[ 18 ]}

^{a Los} machos de losde hombros blancosyemperadordeNueva Guineano adoptan un plumaje de eclipse.