rubí americano

La Hetaerina americana es una libélula de la familia Calopterygidae . Los machos tienen la cabeza y el tórax de un rojo brillante y una gran mancha roja en la base de cada ala. [ ^{3 ] El} abdomen de ambos sexos es de un verde brillante. ^{[ 4 ]} La hembra puede tener marcas verdes o cobrizas en el tórax y posee tenues manchas ámbar en las alas con cuerpos con patrones que varían del marrón al verde. ^{[ 3 ] [ 5 ]} Esta especie ha servido como un sistema modelo ampliamente utilizado en estudios de selección sexual , comportamiento territorial y genética de poblaciones. ^{[ 6 ]}

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  Forma femenina de cobre
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  Forma verde femenina

El nombre resalta el estatus de esta libélula como la más extendida de las especies de rubíes de América del Norte. ^{[ 7 ]}

Hetaerina americana fue descrita formalmente por primera vez por Fabricius en 1798. Es una de las 37 especies sexualmente dicromáticas del género Hetaerina . ^{[ 3 ]} La mayoría de las especies de Hetaerina se concentran en la región neotropical , con el mayor número de especies en Sudamérica. ^{[ 8 ]} Los miembros del género Hetaerina son difíciles de identificar porque se parecen mucho entre sí en tamaño corporal, coloración y uso del hábitat. La forma más fiable de distinguir las especies es a través de la forma de los apéndices caudales de los machos, las estructuras en la punta del abdomen que se utilizan para sujetar a las hembras durante el apareamiento. ^{[ 8 ]} H. americana muestra una variación considerable en la forma de estos apéndices, así como en otros rasgos como la presencia o ausencia del pterostigma y la extensión relativa de la mancha roja en el ala. Es debido a esta variabilidad que se aplicaron varios nombres a lo que ahora se consideran la misma especie, incluyendo H. pseudoamericana , H. texana y H. californica . ^{[ 6 ]}

H. americana ocupa una amplia área geográfica desde el norte de Centroamérica hasta el sureste de Canadá, habitando una variedad de ambientes desde bosques templados hasta selvas tropicales. ^{[ 3 ] [ 6 ]} Se ha registrado en todo Estados Unidos excepto Washington e Idaho, y frecuentemente es la especie de odonato más abundante en áreas donde se encuentra junto con otras especies de rubíes. ^{[ 8 ]} Tanto los machos como las hembras permanecen estrechamente ligados al agua corriente durante toda su vida adulta, rara vez se mueven más de unos pocos metros de un hábitat de arroyo adecuado, y todas las actividades de apareamiento tienen lugar en dichos arroyos. ^{[ 3 ]} En sitios de estudio en California, los adultos están activos de abril a noviembre, con un pico de actividad en junio y agosto. ^{[ 3 ]}

H. americana experimenta un ciclo de vida de varias etapas que comienza en su entorno acuático y concluye con una fase adulta reproductivamente activa en la superficie del agua. A diferencia de muchas libélulas de zonas templadas, H. americana no está limitada por la diapausa invernal, lo que significa que los adultos se pueden encontrar durante todo el año y las larvas pueden ajustar el ritmo de su desarrollo en respuesta a los recursos disponibles en lugar de a los plazos estacionales. ^{[ 9 ]}

Las hembras depositan sus huevos en la vegetación sumergida, buceando completamente bajo la superficie del agua para hacerlo. ^{[ 10 ]} Tras la eclosión, las larvas se desarrollan a través de una serie de estadios acuáticos . Las larvas actúan como depredadoras en el arroyo y se puede observar su crecimiento con una dieta compuesta de Artemia salina , comúnmente conocida como artemia. ^{[ 11 ] [ 9 ]} La duración de este período larval es flexible y está fuertemente influenciada por la disponibilidad de alimento. En condiciones nutricionales deficientes, las larvas tardan más en completar su desarrollo en comparación con las larvas criadas con dietas más ricas. ^{[ 9 ]}

Una vez que una larva completa su último estadio, emerge del agua y entra en la etapa de recién nacido, un breve período en el que el exoesqueleto se endurece y el individuo comienza a acumular reservas de grasa y masa muscular necesarias para la competencia territorial adulta. ^{[ 11 ] [ 9 ]} Esta etapa de recién nacido dura aproximadamente seis días y es seguida por una etapa de adulto joven de aproximadamente seis a ocho días adicionales antes de alcanzar la madurez sexual . ^{[ 11 ]} Durante esta ventana de maduración, las manchas de las alas del macho se desarrollan gradualmente a medida que el pigmento rojo llena las células en la base de las alas anteriores, alcanzando un tamaño terminal estable aproximadamente entre 12 y 14 días después de la emergencia. ^{[ 3 ] [ 11 ]}

H. americana opera bajo un sistema de apareamiento de lek , donde grupos de machos se reúnen a lo largo de los arroyos y compiten por pequeños territorios donde las hembras llegan para aparearse y poner huevos. ^{[ 12 ]} Las hembras no reciben ningún recurso ni cuidado parental de sus parejas y generalmente depositan sus huevos fuera del territorio de su pareja. ^{[ 12 ]}

Los machos territoriales defienden sus territorios solo durante la parte del día en que las hembras están reproductivamente activas. ^{[ 12 ]} Los machos defienden sus territorios de diferentes maneras: persiguiendo, en el que el poseedor del territorio vuela directamente hacia el macho intruso para expulsarlo; golpeando, en el que el residente intenta embestir físicamente al intruso; y agarrando, en el que el residente aterriza sobre el intruso. ^{[ 13 ]} El tamaño de los territorios varía de aproximadamente 1 a 4 metros cuadrados, y los machos residentes regresan a defender el mismo lugar cada día hasta que son desplazados o mueren. ^{[ 12 ]} Los machos residentes son estacionarios a menos que se estén apareando o peleando, y suelen elegir lugares con luz solar directa y agua ondulante cercana. ^{[ 12 ]} Los machos no territoriales tienden a ocupar áreas con agua de movimiento más lento o lugares con menos luz solar. ^{[ 12 ]} Cuando un macho maduro entra en el territorio de un macho territorial, el residente intentará inmediatamente expulsarlo, mientras que los machos no territoriales rara vez inician persecuciones y, en cambio, optan por retirarse cuando se enfrentan. ^{[ 12 ]}

Una secuencia completa de apareamiento en H. americana consta de ocho etapas secuenciales. Primero, el macho sujeta a la hembra por detrás usando sus apéndices abdominales, luego la pareja inicia un vuelo en tándem precopulatorio. El macho inicia la cópula batiendo sus alas y tirando de la hembra hacia adelante; durante la cópula, el macho extrae el esperma almacenado por la hembra de apareamientos anteriores antes de depositar el suyo. Los machos extraen entre el 80 y el 100 % del esperma almacenado por la hembra mediante este proceso. ^{[ 12 ]} La pareja realiza el vuelo en tándem postcopulatorio, y luego la hembra es liberada, sumergiéndose en el agua para buscar un lugar donde depositar sus huevos. La hembra sondea la vegetación sumergida con su ovipositor y, al encontrar un lugar preferido, oviposita. ^{[ 12 ]}

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  Hombre arriba, mujer abajo
• Rueda de apareamiento; extracción de esperma

Los análisis de gradiente de selección observacional y los experimentos de manipulación controlada de manchas en las alas confirman que la mancha en el ala del macho está bajo selección sexual positiva directa a través de la competencia entre machos por territorios, en lugar de la preferencia de las hembras. ^{[ 3 ] [ 12 ]} Los machos con manchas naturales en las alas más grandes mantienen territorios durante una mayor proporción de su vida reproductiva en comparación con los machos con manchas más pequeñas. ^{[ 12 ]} Se observan tasas de apareamiento generales más altas con machos de manchas grandes debido a su mayor control del territorio, pero el tamaño de la mancha en el ala no tiene un efecto detectable en la frecuencia con la que un macho se aparea por día, lo que descarta la elección directa de la hembra como mecanismo. ^{[ 12 ]}

Estudios posteriores concluyen que el modelo de desventaja agonística es consistente con todos los datos de H. americana. ^{[ 12 ]} Bajo este modelo, un rasgo que no tiene un efecto directo sobre la capacidad de lucha aún puede evolucionar como una señal honesta de dicha capacidad. En H. americana , las manchas alares agrandadas experimentalmente causaron una mayor mortalidad de los machos, lo que confirma que existe un costo real, mientras que los machos con manchas naturalmente grandes vivieron más tiempo a pesar de este costo. ^{[ 3 ] [ 12 ]} Esto convierte la mancha alar en una señal honesta que solo los machos de calidad genuinamente alta pueden mantener sin una pérdida neta de aptitud. ^{[ 3 ] [ 12 ]}

Las investigaciones muestran que el color de la mancha no es un indicador de la calidad del macho en H. americana. ^{[ 11 ]}

Los machos de H. americana desarrollan una mancha roja en las alas poco después de emerger como adultos. La mancha comienza como un área de venas rosadas en la base de las alas anteriores, y durante aproximadamente dos semanas las células de esta área se llenan de pigmento rojo hasta que la mancha alcanza su tamaño completo. Una vez completado este desarrollo, la mancha permanece del mismo tamaño durante el resto de la vida del macho. ^{[ 11 ]}

Dentro del grupo de machos territoriales, aquellos con manchas alares más grandes también tienden a tener respuestas inmunitarias más fuertes y mayores reservas de grasa, lo que sugiere que el tamaño de las manchas refleja de manera confiable la condición general del macho. Cabe destacar que esta conexión desaparece en los machos no territoriales, lo que apunta a la idea de que la señal solo funciona como un indicador honesto cuando el macho está lo suficientemente sano como para mantenerla. ^{[ 11 ]}

Durante el tiempo que un macho defiende un territorio, su función inmunitaria se mantiene bastante estable día tras día. Tras una lucha larga y agotadora, tanto la función inmunitaria como las reservas de grasa disminuyen drásticamente, llegando incluso a niveles inferiores a los observados en machos no territoriales que no han luchado recientemente. La razón por la que la grasa y la función inmunitaria están tan estrechamente relacionadas es que la grasa interviene en la producción de las proteínas que impulsan el sistema inmunitario; por lo tanto, cuando la grasa disminuye, también lo hace la capacidad inmunitaria. ^{[ 11 ]}

Las investigaciones de modelización climática predicen cambios significativos en la distribución y el hábitat de H. americana y sus parientes cercanos. Utilizando los modelos de distribución de especies MaxEnt aplicados a tres escenarios climáticos futuros, los científicos observaron que se espera que Hetaerina, como grupo, experimente un aumento general en la idoneidad del hábitat y una ligera expansión en el tamaño de su área de distribución, con el centro de su distribución desplazándose hacia el norte aproximadamente 137  km. ^{[ 14 ]} La temperatura se identificó como el predictor ambiental más importante de estos cambios, en consonancia con la sensibilidad de la especie a las condiciones térmicas de los arroyos. Bajo el escenario de emisiones más severo, las ganancias en sostenibilidad del hábitat para la especie Hetaerina podrían alcanzar hasta un +38%. ^{[ 14 ]}

A pesar de estas mejoras generales en la idoneidad del hábitat, se prevé que este se fragmente en parches más pequeños y geográficamente aislados a medida que las distribuciones se desplacen hacia el norte. ^{[ 14 ]} Esta fragmentación podría restringir el flujo genético entre las poblaciones de H. americana y reducir la diversidad genética, aumentando el riesgo de extinción a largo plazo. Se sugiere que la conservación de la conectividad de los arroyos y la calidad del agua es necesaria para facilitar los desplazamientos hacia el norte del área de distribución, limitando factores de estrés adicionales, como la escorrentía agrícola , que podrían reducir aún más el hábitat disponible. ^{[ 14 ]}